水稻产量性状QTL研究进展
郝留根1， 张宏伟1*， 杨占烈1， 甘 雨1， 郭 慧1， 向关伦1， 潘建慧1， 龚大琨1,2
【摘 要】[摘 要] 为深入理解水稻产量性状的遗传基础，促进水稻产量性状QTL在分子标记辅助选择育种中的应用。从QTL初定位群体、QTL验证与分解等方面进行总体概述；对当前水稻主要产量性状的QTL定位、验证与克隆等方面的研究进展进行综述，并根据已验证和克隆的水稻产量性状QTL的遗传效应，提出这些QTL在分子标记辅助选择育种中的应用方向。 【期刊名称】贵州农业科学 【年(卷),期】2018(046)012 【总页数】8
【关键词】[关键词] 水稻； 数量性状基因座(QTL)； 产量性状； 多效性 [基金项目] 国家重点研发计划项目“水稻杂种优势利用技术与强优势杂交种的创制”(2016YFD0101101-4)；国家水稻产业技术体系建设项目“补充项目名称”(CARS-01-96)；贵州省水稻产业技术体系建设项目“补充项目名称”(GZCYTX2018-0601)；贵州省农科院创新专项“水稻种质创新及高效育种与栽培技术体系研究”[黔农科院自主创新科研专项字(2014)19]；贵州省农科院青年基金项目“应用QTL-Seq快速定位主要稻米品质QTL”[黔农科院青年基金(2018)11]，“利用MAS对中抗稻瘟病保持系新材料贵丰106B外观品质的改良”[黔农科院青年基金(2018)30]
水稻(Oryza sativa L.)是世界上最重要的粮食作物之一。过去50年里，第一次绿色革命对矮杆基因Sd1的利用培育出抗倒伏性强和收获指数高的半矮秆品种，
第二次绿色革命对杂种优势的利用培育出植株型态好且源库流协调性好的组合，使大部分地区的稻谷产量提高了2倍，部分地区甚至提高了3倍[1]。然而，近年来随着人口的不断增长，对稻谷产量增加的需求越来越迫切。每穗粒数(Number of grains per panicle，NGP)、千粒重(Thousand grain weight，TGW)和单位面积穗数(Number of panicles per plant，NP)共同决定水稻产量，三者均属典型复杂性状，但均由数量性状基因座(Quantitative trait locus，QTL)控制。目前，应用初级和次级群体已定位了大量的水稻产量性状QTL(http://www.gramene.org/)，其中的一部分得到了验证和克隆。理解控制这些性状的分子机理，有利于促进相关QTL在分子标记辅助选择育种中的应用。为深入理解水稻产量性状的遗传基础，促进水稻选择(高产、优质)育种的发展，笔者对QTL定位不同类型群体和方法的优缺点、已验证或克隆的QTL在初级和次级群体中的表现进行综述，并重点关注已验证或克隆QTL的多效性以及在育种中的应用潜力，旨在加强水稻分子育种的发展。
1 QTL定位
1.1 QTL初定位群体
常用初定位群体包括F2、双单倍体(Double haploid line，DH)、重组自交系(Recombinant inbred line，RIL)和染色体片段代换系(Chromosome segment substitution line，CSSL)群体。F2群体构建简单、快速，只需进行1次杂交和1次自交，包含双亲完整的遗传信息，理论上可以检测到加性、显性、超显性和上位性QTL，因此在早期研究中被广泛应用[2-3]。但是F2群体由许多不同单株组成，每一种基因型只有1个单株，导致性状考查不准确；另外，其群体结构不能被遗传，因此很难进行多年多环境的重复试验。DHs由
F1植株的花药通过组织培养获得，能够迅速得到基因型纯合的株系，但由于花药培养的基因型效应不能获得特定基因型的株系，限制其在育种中的应用[4]。RILs由F2群体各单株自交并结合单粒传法获得[5]。近年来CSSLs在QTL定位中越来越流行，该群体的构建以某一亲本为供体，另一亲本为受体，通过连续回交的方法构建覆盖供体亲本全基因组的染色体片段置换材料[6]。DHs、RILs和CSSLs能够在不同年份和环境重复试验，可以有效减少环境和实验误差的影响。与其他类型群体相比，CSSLs具有较多优点：1) CSSLs中每一个株系只含有供体亲本的一个或几个片段，遗传背景趋于轮回亲本，可以减少供体亲本片段与遗传背景互作所产生的干扰[7]；2) 含有不同QTL片段的CSSL杂交所构建的F2群体，可以用于研究QTL之间的互作[8]；3) 利用优良品种为轮回亲本构建的CSSLs可以直接作为育种的中间材料或进行QTL的聚合[9]。然而传统的作图方法遗传图谱的标记密度低、群体小，所定位到的QTL一般置信区间较大(10～30 cM)、位置不准确、遗传效应容易被低估或高估[10]。 1.2 基于第二代测序技术的QTL定位
第二代测序技术大大降低了全基因组测序的费用，使得高密度遗传图谱很容易获得，越来越多的研究应用全基因组重测序的方法构建遗传图谱。因此，基于测序技术构建的遗传群体能够缩小QTL定位的置信区间、提高位置的准确性，遗传效应的估计也将更接近真实值。YU H H等[11]对241个株系的珍汕97/明恢63 RIL群体进行重测序，将已克隆的控制水稻粒形的主效QTL GS3和qSW5/GW5分别定位在约197 kb和123 kb的区间内，而之前基于传统RFLP/SSR图谱、应用同一套珍汕97/明恢63 RIL群体对水稻产量性状QTL的定位结果中，GS3和qSW5/GW5被界定在大于10 cM(约6 Mb)和30 cM(>
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