3.3.1动态生命表(dynamic life table)
观察同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所作的生命表。从出生开始追踪到全部死亡为止，表征该同生群随时间进程，在其一生中不同年龄中的生死动态。（算法见书49页，要讲清楚）。
表3-1藤壶的生命表
年在x龄在x龄开始时的存活分数 从x龄到x+1龄的死亡个体数 各年龄死亡效应数 从x龄到x+1龄的平均存活个体数 龄期x 及其以上各年龄级的个体存活总年数。 lx=nx/n0 dx= nx-nx+1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 142 62 34 20 15.5 11 6.5 2 2 0 1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0 80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 - Kx= lg(nx/nx+1) 0.36 0.26 0.23 0.11 0.15 0.23 0.51 0 Lx=（nx+nx+1）/2 102 48 27 17.8 13.3 8.8 4.3 2 1 224.2 122.2 74.2 47.2 29.4 16.1 7.3 3 1 1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 - Tx=ΣLx ex= Tx/nx X期开始时的平均期望寿命或平均余年 龄 级开始级 时的存活个体数 x nx 3.3.2特定时间生命表(time-specific life table)
是指在同一时间（或某个调查期）内，用收集到的某个种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表。该种生命表反映的是多个世代重叠的年龄动态历程中的一个片段（特定时间），他不是对同龄出生群的全生活历史追踪，所以也叫静态生命表（static life table）.实际上假定了种群所经历的环境是年复一年地没有变化的。
3.2.3存活曲线
将各龄个体数对着年龄作图，可得到存活曲线。存活曲线可分为三种类型（见书52页图3-5），
凸型：表示种群接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。大
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型哺乳动物和人的存活曲线接近于该类型；对角线型：个体各时期的死亡率是相等的，如许多鸟类；凹型：幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定，如一些海洋鱼类、海底无脊椎动物和寄生虫等。
3.3种群内禀（bing）增长率（intrinsic rate of increase）
内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群，在环境无限制的（空间、食物和其他有机体都没
有限制性影响）的理想条件下，种群的最大瞬时增长率，一般以rm来表示。
内禀增长率是种群内在的一种增殖能力，因此也有人把rm称为生物潜能（biotic potential）或生殖潜能（reproductive potential）. rm与在实验室内或野外实际条件下见到的增长率之间的差值，常被看作为环境阻力（environmental resistance）的量度。环境阻力就是妨碍生物潜能实现的环境因子的总和。 第四章 物种内竞争
1物种内竞争的特征
1.1物种内竞争的多样性
动物的物种内竞争：雄蝗虫为吸引和控制雌蝗虫所发生的竞争；交配过的雌蝗虫将为产卵场所发生竞争。蝗虫将为有限的食物资源而发生竞争。种内竞争将随着种群密度的增加而增加，生物潜能的发挥也受到越来越大的影响。
植物的物种内竞争：每个个体为有限的土壤和空间资源发生着竞争； 1.2物种内竞争的特征 （1）
竞争是密度制约的
物种内竞争和密度紧密相关。无论何时竞争，都既来之于密度又作用于密度。因此，物种内竞争具有调节种群数量动态的趋势。
调节：当种群数量超过某一特殊水平时，能使种群下降，而当低于这一特殊水平时，能允许
种群数量增长的能力。这里的特殊水平被称为平衡点。该平衡点也被叫做种群的负荷能力（carrying capacity）或环境容纳量。
趋势（tendency）是一种可能性，并非必然。也就是说，调节也可能不起作用，或局部不起
作用，如具有时滞效应的调节或很弱的调节，不能马上在种群数量变动上反映出来。 （2） （3）
物种内竞争的结果是限制生物个体的生物潜能的发挥 物种内竞争的资源是有限的
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（4） 物种内竞争个体的互惠性（reciprocity）
种内个体在竞争中也存在互惠性（与其对立的是捕食关系）。竞争导致差异。 2物种内竞争的类型
2.1争夺型竞争（contest competition）
竞争中强者为了生存和繁殖需要，尽可能多的获取其必需品，而弱者则把必需品让给他的竞
争者。争夺型竞争的结果使得在一定范围内种群数量达到负荷之前是上升的，且由于存活的个体（强者）在生活中能够获得充分的资源，使种群能无限地维持在负荷量的水平上。
鸟类的巢域是一个典型的争夺型竞争。每个巢域的占有者都有足够维持生活和繁殖的食物。
当繁殖场受到限制时，为了维持其繁殖场所的占有权，必须用直接侵占或进行恫（dong）吓的方式进行斗争。
非巢域型的动物中，常存在有社会性的等级制度或取食的强弱次序，这也是一种争夺性竞争。
2.2分摊型竞争
种群中所有个体都有相同的机会去接近有限的资源，都可以参加竞争。由于竞争没有产生完全的胜利者，有时全部竞争个体所平均获得的资源，都不足以维持生存所需的能量，使种群难以维持。
2.3负竞争（种内协作）
例如，海鸠哺育后代的成功率与密度成正比。因为一群海鸠能够防御其他海鸟的侵害。这种
存在于个体之间的协作，导致了一中负竞争效果。当然这种效果也只能在一定范围内起作用，超过了一定密度，竞争仍然会发生作用（这就是Allee氏效应） 第5章 单种种群动态模型
1单种种群模型
1.1世代隔离（discrete intervals）的种群动态模型
孩子和父母不同时存在为世代隔离，如大马哈鱼，产卵后亲鱼即死亡。用差分方程。 （1）基本模型
当无限制条件时，种群发展到第t代时的个体数量可用以下公式表示：
Nt=N0×λt (1)
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式中，Nt：第t代种群的个体数量；
N0：种群开始时个体数量；
λ：平均每个个体完成生命周期所产生的后代数，也叫种群的周期增长率
（reproductive rate）
t：世代数。 显然，λ>1时种群上升；
λ=1，种群稳定； λ<1，种群下降；
λ=0，雌体没有产生后代，种群在下一代中灭亡。
当种群发展到一定数量水平时，个体间的竞争开始出现并越来越大，λ逐渐减小到1，最后
种群总的数量不再增加，此时种群达到了环境容纳量（carrying capacity），此时Nt+1≈Nt。
假设种群数量增加时， Nt/Nt+1也呈线性增加，则可以通过一定的计算得到描述种群数量动态的方程为：
Nt+1=Nt×λ/(1+a Nt ) (2)
这样就得到了新的种群增长率为：λ/(1+a Nt )，其中a=(λ-1)/K。 显然，当λ=1时，Nt+1=Nt ，种群数量不再增加；
当Nt 趋于0时，1+a Nt 趋于1，此时Nt+1=Nt×λ，说明尚无竞争出现。
当数量达到一定水平时，1+a Nt将大于1，导致周期增长率λ/(1+a Nt )<<1，这时种群
增长受到了密度的制约，从而形成了一条S形曲线。种群逐渐向环境容纳量K靠拢。
实践证明，方程（2）确实能够描述时代隔离种群动态的基本特征。
（2）基本模型的扩展
从公式（2）可以推出，不管何种生物，也不管竞争形式有多么不同，最终种群都将稳定在
环境容量上，并将显示出争夺型竞争的典型特征。显然该模型还缺乏一般性。而希望的模型应能够描述从争夺型竞争到分摊型竞争，甚至负竞争所有情况的模型。这样一个更一般性的模型由Hassell（1975）在公式（2）的基础上提出：
Nt+1=Nt×λ/(1+a Nt ) b (3)
1.2世代重叠的种群模型
世代重叠的种群数量变动是连续的，而不是间断的。对于连续数量变化的种群动态，仍然可
用公式（1）加以描述，只要找到种群的瞬时增长率即可。对公式（1）进行时间上的微分得：
dN/dt=rN (4)
这里的r=lgλ代表了种群的瞬时增长率（理论上称为内禀增长率），
对（4）式求积分可得：
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Nt=N0er t (5)
同样，当有竞争存在，且种群数量同样受密度线性制约时，可以得到：
dN/dt=rN（1-N/K） （6）
这就是非常著名的逻辑斯谛方程（logistic equation）,其积分形式为：
Nt=K/(1+a e –rt) （7）
式中a=（K-N0）/N0
该方程在图形上呈现一条“S型”的增长曲线。它反映了自然种群增长的最普遍规律。 2自然种群动态
前面讲的是单种群模型，是理想状态。下面讲自然种群动态。 2.1自然种群的Logistic增长
自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以看到，但多表现为两类增长型之间的中间过渡型。
2.2周期性和非周期性变动
一种生物进入和占领新栖息地，首先经过种群增长和建立种群，以后可出现不规则的或规则
的波动，也可能较长期地保持相对稳定；许多种类有时还会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后又是大崩溃；有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至灭亡。
自然种群具有年内的季节消长和年间变动。如苍蝇和蚊子。湖泊的浮游植物往往每年有春秋两次密度高峰。
不规则波动: 马世骏1985年探讨过大约1000年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象，同时还指出干旱是大发生的原因。在对东亚飞蝗生态学深入研究的基础上，我国飞蝗防治工作取得了重大成就.
种群的暴发: 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。最闻名的暴发见于害虫和害鼠。如蝗虫、赤潮等。 2.3数量变动的相对稳定性
对哺乳动物而言，种群数量稳定性可分为三类：（1）种群数量极不稳定，如生态寿命少于一年的物种；（2）种群数量较不稳定的类型。生态寿命比较长，出生率较高，如松鼠，野兔等；（3）种群数量稳定的类型：寿命长而出生率很低，如有蹄类、大型食肉类，鲸类和蝙蝠等。
种群的衰落和灭亡： 当种群长久处于不利条件下，如人类捕捞和或栖息地被破坏，其数量会出现持久性下降，即种群衰落甚至灭亡。个体大，出生率低，生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。
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第3~5章第三讲 种群生态学第四章 物种内竞争第5章 单种种群动态模型
