干旱对植株影响的外观表现，最易直接观察到的是萎蔫（wilting），即因水分亏缺，细胞失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分出现下垂的现象。萎蔫可分为两种：暂时萎蔫和永久萎蔫。暂时萎蔫（temporary wilting）指植物根系吸水暂时供应不足，叶片或嫩茎会出现萎蔫，蒸腾下降，而根系供水充足时，植物又恢复成原状的现象。永久萎蔫（permanent wilting）是指土壤中已无植物可利用的水，蒸腾作用降低亦不能使水分亏缺消除，表现为不可恢复的萎蔫。永久萎蔫与暂时萎蔫的根本差别在于前者原生质发生了严重脱水，引起了一系列生理生化变化。原生质脱水是旱害的核心。由此带来的生理生化变化从而伤害植物。
(1)改变膜的结构及透性 当植物细胞脱水时，原生质膜的透性增加，大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。 (2)生长受抑制。发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率下降。 (3)光合作用减弱。 (4)呼吸作用先升后降。干旱使水解酶活性增强，合成酶活性下降，细胞内积累许多可溶呼吸底物。但同时氧化磷酸化解偶联，ATP产出减少，有机物质消耗过速。(5)内源激素代谢失调。干旱可改变植物内源激素平衡，总趋势为促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，主要表现为ABA大量增多，乙烯合成加强，CTK合成受抑制。(6)氮代谢异常。水分亏缺下由于核酸酶活性提高，多聚核体解聚及ATP合成减少，使蛋白质合成受阻。同时一些特定的基因被诱导，合成新的多肽或蛋白质。干旱胁迫引起氮代谢失常的另一个显著变化是游离氨基酸增多，特别是脯氨酸。干旱胁迫下细胞内累积多胺类物质。(7)核酸代谢受到破坏。干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA合成代谢则减弱。(8)植物体内水分重分配。水分不足时植物不同器官或不同组织间的水分按各部分水势大小重新分配。(9)酶系统的变化。总体上干旱胁迫下细胞内酶系统的变化趋势为合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化还原酶类
活性提高。水分胁迫下，植物保护酶系的主要酶类超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶活性表现出上升和下降两种不同的变化趋势。 (10)细胞原生质损伤。另外，干旱可对植物生成机械性损伤。细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多锐利的折叠，成为撕破原生质的结构。如果此时细胞骤然吸水复原，可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破，导致细胞死亡。
三、抗旱性的机理及其提高途径 1、抗旱性的机理
抗旱性是植物对旱害的一种适应，通过生理生化的适应变化减少干旱对植物所产生的有害作用。植物适应和抵抗干旱的方式有三种，即逃旱性、御旱性、耐旱性。通常农作物在抗旱性方面的特征主要表现在形态与生理两方面。
（1）形态结构特征 抗旱性强的种类或品种往往根系发达，而且伸入土层较深，根冠比大，能更有效地利用土壤水分，保持水分平衡。此外抗旱作物叶片细胞体积小，可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多，加强蒸腾作用和水分传导，有利于植物吸水。有的作物品种在干旱时叶片卷成筒状，以减少蒸腾损失。不同植物可通过不同形态特征适应干旱环境。
（2）生理生化特征 保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水。在干旱条件下，水解酶类保持稳定，减少生物大分子分解，保持原生质体，尤其是质膜不受破坏。原生质结构的稳定可使细胞代谢不至发生紊乱异常，光合作用与呼吸作用在干旱下仍维持较高水平。脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。
2、提高作物抗旱性的途径
（1）抗旱锻炼 人为地将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。通过抗旱锻炼处理后植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，以后遇干旱时，代谢比较稳定，尤其是蛋白质含量高，干物质积累多。
（2）化学诱导 用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。 （3）矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高根冠比，促进蛋白质合成，提高原生质的水合能力，提高保水力。 氮素过多或不足对作物抗旱都不利，凡是枝叶徒长或生长瘦弱的作物，蒸腾失水增多，而根系吸水能力则减弱。一些微量元素也有助于作物抗旱。
（4）生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 生长延缓剂能提高作物抗旱性。脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B９等能增加细胞的保水能力。抗蒸腾剂
（antitranspirant）是可降低蒸腾失水的一类药物。反射剂对光有反射性，从而减少用于叶面蒸腾的能量。气孔开度抑制剂可改变气孔开度大小，或改变细胞膜的透性，达到降低蒸腾的目的。
图3 干旱对植物的危害
第五节 植物涝害与抗涝性 一、植物涝害与抗涝性
水分过多对植物的危害称涝害（flood injury）。水分过多的危害并不在于水分，而是由于水分过多引起缺氧，从而产生一系列的危害。如果排除了这些间接的原因，植物即使在水溶液中也能正常生长（如溶液培养）。植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称植物的抗涝性（flood resistance）。
涝害一般有两层含义，分为湿害和典型的涝害。湿害指土壤过湿、水分处于饱和状态，土壤含水量超过了田间最大持水量，根系完全生长在沼泽化的泥浆中，称这种涝害叫湿害（waterlogging）。典型的涝害是指地面积水，淹没了作物的全部或一部分。在低洼、沼泽地带、河边，在发生洪水或暴雨之后，常有涝害发生，涝害会使作物生长不良，甚至死亡。
二、涝害对植物的影响
水涝缺氧可降低植物的生长量。受涝的植物生长矮小，叶黄化，根尖变黑，叶柄偏上生长。淹水对种子萌发的抑制作用尤为明显。细胞亚微结构在缺氧下也发生显著变化。如线粒体数目和内部结构异常。
水涝缺氧主要限制了有氧呼吸，促进了无氧呼吸，会产生大量无氧呼吸（发酵）产物，如丙酮酸、乙醇、乳酸等，使代谢紊乱。无氧呼吸还使根系缺乏能量，阻碍矿质的正常吸收。
水涝缺氧使土壤中的好气性细菌（如氨化细菌、硝化细菌等）的正常生长活动受抑，影响矿质供应；相反，使土壤厌气性细菌活跃，会增加土壤溶液的酸度，降低其氧化还原势，使土壤内形成大量有害的还原性物质（如H2S、Fe2+等），一些元素如Mn、Zn、Fe也易被还原流失，引起植株营养缺乏。在淹水条件下植物根系大量合成ETH前体ACC，
ACC上运到茎叶后，接触空气转变成ETH。高浓度的ETH引起叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗；根系生长减慢；花瓣褪色等。
三、植物的抗涝性
不同作物抗涝能力有别。作物抗涝性的强弱决定于对缺氧的适应能力。 （1）发达的通气系统
很多植物可以通过胞间空隙把地上部吸收的O2输入根部或缺O2部位，其发达的通气系统可增强植物对缺氧的耐力。
（2）提高代谢上抗缺氧能力
缺氧所引起的无氧呼吸使体内积累有毒物质，而耐缺氧的生化机理就是要消除有毒物质，或对有毒物质具忍耐力。某些植物（如甜茅属）在淹水时改变呼吸途径，起初缺O2剌激糖酵解途径，以后即以磷酸戊糖途径占优势，这样从根本上消除了有毒物质的积累。
第六节 植物盐害与抗盐性 一、盐害与抗盐性
土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害（salt injury）。植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性（salt resistance）。一般在气候干燥、地势低洼、地下水位高的地区，随着地下水分蒸发把盐分带到土壤表层（耕作层），易造成土壤盐分过多。海滨地区随着土壤蒸发或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，可使土壤表层的盐分升高到1%以上。当土壤中盐类以碳酸钠（Na2CO3）和碳酸氢钠（NaHCO3）为主要成分时称碱土（alkaline soil）;若以氯化钠（NaCl）和硫酸钠（Na2SO4）等为主时，则称盐土（saline soil）。因盐土和碱土常混合在一起，盐土中常有一定量的碱，故习惯上称为盐碱土
第十一章 植物的逆境生理.
