第二节 植物冷害与抗冷性 一、冷害与抗冷性
零度以上低温对植物的危害叫做冷害（chilling injury）。而植物对零度以上低温的适应能力叫抗冷性（chilling resistance）。根据植物对冷害的反应速度，可将冷害分为直接伤害与间接伤害两类。直接伤害是指植物受低温影响后几小时，至多在一天之内即出现症状；间接伤害主要是指引起代谢失调而造成的细胞伤害。这些变化是代谢失常后生物化学的缓慢变化而造成的，并不是低温直接造成的。
二、冷害时植物体内的生理生化变化
主要表现为膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗；原生质流动减慢或停止；根系吸水能力下降，水分代谢失调；叶绿素合成受阻，光合酶活性受抑制，导致光合速率减弱；呼吸代谢失调，呼吸速率大起大落，先上升后下降；有机物分解占优势，可溶性氮化物含量和可溶糖量，物质代谢失调。
三、冷害的机理 1、膜脂发生相变
在低温冷害下，生物膜的脂类由液晶态变化凝胶态，从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解失去活性。因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使二者结合脆弱，易于分离。相变温度随脂肪酸链的长度而增加，而随不饱和脂肪酸所占比例增加而降低。温带植物比热带植物耐低温的原因之一是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。膜不饱和脂肪酸指数，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可成为衡量植物抗冷性的重要生理指标。
2、膜的结构改变
在缓慢降温条件下，由于膜脂的固化使得膜结构紧缩，降低了膜对水和溶质的透性；在寒流突然来临的情况下，由于膜体紧缩不匀而出现断裂，因而会造成膜的破损渗漏，胞内溶质外流。
3、代谢紊乱
低温使得生物膜结构发生显著变化，进而导致植物体内新陈代谢的有序性被打破，特别是光合与呼吸速率改变，植物处于饥饿状态，而且还积累有毒的中间物质。
四、提高植物抗冷性的措施 1、低温锻炼
植物对低温的抵抗往往是一个适应锻炼过程。很多植物如预先给予适当的低温锻炼，而后即可抗更低温度的影响，不致受害。否则就会在突然遇到低温时遭到灾难性的损害。
2、化学诱导
植物生长调节剂及其它化学试剂如细胞分裂素、脱落酸、PP333、2,4－D、抗坏血酸、油菜素内酯等可诱导植物抗冷性的提高。
3、合理施肥
调节氮磷钾肥的比例，增加磷、钾肥比重能明显提高植物抗冷性。 第三节 植物冻害与抗冻性
零度以下低温对植物的危害叫冻害（freezing injury）。植物对冰点以下低温逐渐形成的一种适应能力叫抗冻性（freezing resistance）。冻害发生的温度限度，可因植物种类，生育时期、生理状态以及器官的不同，经受低温的时间长短而有很大差异。
植物受冻害时，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。严格说冻害就是冰晶的伤害。植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰（也称胞间结冰）是指在通常温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。
一、冻害的机理 1、结冰伤害
结冰会对植物体造成危害，但胞间结冰和胞内结冰的影响各有特点。胞间结冰引起植物受害主要原因是：（1）由于胞外出现冰晶，细胞间隙内水蒸气压降低，但胞内含水量较大，蒸气压仍然较高。这个压力差的梯度使胞内水分迁移到胞间后又结冰，使冰晶愈结愈大，细胞内水分不断被夺取，终于使原生质发生严重脱水。使蛋白质变性或原生质不可逆的凝胶化。（2）冰晶体对细胞的机械损伤。逐渐膨大的冰晶体给细胞造成机械压力，使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正常进行。（3）解冻过快对细胞的损伤。若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁吸水膨胀，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。胞内结冰对细胞的危害更为直接。因为原生质是有高度精细结构的组织，冰晶形成以及融化时对质膜与细胞器以及整个细胞质产生破坏作用。胞内结冰常给植物带来致命的损伤。
2、硫氢基假说
1962年Levitt提出当组织结冰脱水时，硫氢基（-SH）减少，而二硫键（-S-S-）增加。二硫键由蛋白质分子内部失水或相邻蛋白质分子的硫氢基失水而成。当解冻再度
吸水时，肽链松散，氢键断裂但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的空间构象改变，因而蛋白质结构被破坏，引起伤害和死亡。
3、膜的伤害
膜对结冰最敏感。低温造成细胞间结冰时，可产生脱水、机械和渗透三种胁迫，这三种胁迫同时作用，使蛋白质变性或改变膜中蛋白和膜脂的排列，膜受到伤害，透性增大，溶质大量外流。膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失去活性，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，ATP形成明显下降，引起代谢失调，严重时则使植株死亡。
二、提高植物抗冻性的措施 1、抗冻锻炼
在植物遭遇低温冻害之前，逐步降低温度，使植物提高抗冻的能力，是一项有效的措施。通过锻炼之后，植物会发生各种生理生化变化，使植物的抗冻能力显著提高。
2、化学调控
人们发现一些植物生长物质如脱落酸、生长延缓剂Amo-1618与B9等可以用来提高植物的抗冻性。
3、农业措施
采取有效农业措施，加强田间管理，也能在一定程度上提高植物抗寒性，防止冻害发生。这些农业措施包括：（1）及时播种、培土、控肥、通气，促进幼苗健壮，防止徒长，增强秧苗素质。（2）寒流霜冻来前实行冬灌、熏烟、盖草，以抵御强寒流袭击。（3）实行合理施肥，可提高钾肥比例，也可用厩肥与绿肥压青，提高越冬或早春作物的御寒能力。（4）早春育秧，采用薄膜苗床、地膜覆盖等，对防止寒害都很有效。
图2 冷害（左）和冻害（右）的可能机理
第四节 干旱与抗旱性 一、旱害与抗旱性
当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱（drought）。旱害（drought injury）则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性（drought resistance）。
根据引起水分亏缺的原因，干旱可分为（1）大气干旱，是指空气过度干燥，相对湿度过低，伴随高温和干风，这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水。（2）土壤干旱，是指土壤中没有或只有少量的有效水，严重降低植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。（3）生理干旱，土壤中的水分并不缺乏，只是因为土温过低、或土壤溶液浓度过高、或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调。
二、干旱对植物伤害
第十一章 植物的逆境生理.
