第十一章 植物的逆境生理（6 学时）
本章重点、难点： 1．冻害与冷害的机理 2．抗逆的生理生化基础
建议教学方法：采用多媒体与形象化教学相结合。 教学内容
第一节 抗性生理概论 一、逆境的种类
逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的、生物因素等，可分为生物逆境和非生物逆境两大类（如图1）。对植物产生重要影响的非生物逆境主要有光、水分（干旱和淹涝）、温度（高、低温）、盐碱、环境污染等理化逆境，生物逆境主要包括病害、虫害、杂草等。理化逆境之间通常是相互联系的。例如水分亏缺通常伴随着盐碱和高温逆境，水分胁迫、低温胁迫、病虫害和大气污染等都可引起活性氧伤害。
逆境对植物生理代谢的影响：（1）逆境对水分代谢的影响。多种不同的环境胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫。（2）逆境对光合作用的影响。在逆境下植物的气孔关闭，光合作用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少。（3）逆境对呼吸作用的影响。在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降；植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性；（4）逆境对物质代谢的影响。在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。
图1. 逆境类型
二、植物对逆境的适应
植物抗逆境的的方式主要有两种方式，即逆境逃避（stress avoidance）和逆境忍耐（stress tolerance），逆境逃避指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。逆境忍耐指植物虽经受逆境影响，但它通过反应而抵抗逆境，在可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可以恢复其正常生长；如果超过植物可忍范围，损伤将变成不可逆的，超出植物自身修复能力，植物将受害甚至死亡。植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领，处于逆境下植物在形态上、生理上都可能发生一些适应性变化以适应或抵抗适应。
1、形态结构方面的适应
逆境条件下植物形态表现出明显的变化。如干旱胁迫导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭。
2、生物膜
在各种逆境发生时，质膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。试验证实，膜脂不饱和脂肪酸越多，不饱和度就越大，固化温度越低，抗冷性越强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物抗逆性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关，但与膜蛋白有关.
3、胁迫蛋白
在逆境下植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动或加强一些与逆境相适应的基因。多种逆境诱导形成新的蛋白质（或酶），这些蛋白质可统称为逆境蛋白（stress proteins）。在高于植物正常生长温度下诱导合成热休克蛋白（又叫热击蛋白，heat shock protein，HSP）。低温下也会形成新的蛋白，也称冷响应蛋白（cold responsive protein）或称冷击蛋白（cold shock protein）。病原相关蛋白（pathogenesis-related protein，PR）是指植物被病原菌感染后也能形成与抗病性有关的一类蛋白。植物在受到盐胁迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强，称为盐逆境蛋白（salt-stress protein）。逆境还能诱导植物产生同工蛋白（protein isoform）或同工酶、厌氧蛋白（anaerobic protein）、渗压素（osmotin）、厌氧多肽(anaeribuc polypeptide)\\紫外线诱导蛋白（UV-induced protein）、干旱逆境蛋白（drought stress protein）、化学试剂诱导蛋白（chemical-induced protein）等。
4、活性氧
活性氧是指性质极为活泼，氧化能力很强的含氧物的总称。活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活性氧有O˙2（超氧自由基）、1O2˙（单线态氧）、OH˙（羟基自由基）、RO˙（烷氧自由基）和含氧非自由基(H2O2)等。活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。酶系统包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧化物酶)；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
5、渗透调节
多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节（osmoregulation或osmotic adjustment）。渗透调节是在细胞水平上进行的，通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质等，在维持部分气孔开放和一定的光合强度及保持细胞继续生长等方面具有重要意义。
渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点：分子量小、容易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住；引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。
(1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。
(2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节物质。外源脯氨酸也可以减轻高等植物的渗透胁迫。脯氨酸在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质，
保持原生质与环境的渗透平衡；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
(3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱（betaines）的积累。在水分亏缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质， (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解，光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质蔗糖等，而不是淀粉。
6、脱落酸
植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的。在逆境（如低和高温、干旱和淹涝、盐渍等）下脱落酸含量会增加以提高植物抗逆性，因此被认为是一种胁迫激素。ABA在植物抗逆性中的作用是关闭气孔，保持组织内的水分平衡，并能增加根的透性，增加水的通导性，也调节植物对结冰和低温的反应。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内脱落酸含量大幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性，并加快根系合成的脱落酸向叶片的运输及积累所致。外施ABA可提高植物抗逆性。其机理包括（1）减少膜的伤害，增加稳定性。ABA可使生物膜稳定，减少自由基对的破坏，从而减少逆境导致的伤害。（2）改变体内代谢。（3）减少水分丧失。
植物经历某种逆境（如低温、高温、干旱、或盐渍等）后，能提高对另一些逆境的抵抗能力。这种对不良逆境间的相互适应作用称为植物逆境的交叉适应(cross adaptation)。交叉适应的作用物质是ABA。ABA作为逆境的信号激素能诱导植物发生某些适应性的生理代谢变化，增强植物的抗逆性。因此就可以抵抗其它逆境，即形成了交叉适应。
第十一章 植物的逆境生理.
