选择效率, 特别是个体选择效率。此外, 在田间鉴定中, 为了提高鉴定和选择的准确性, 要求试验田地的土壤条件和耕作栽培措施均匀一致, 使供鉴定和选择的各材料的性状都能在相对相同的条件下得到表现; 还需要设置对照行 ( 区 ) 和重复, 以便比较; 并减少误差。
4.2.3 纯系学说与纯系育种
1、 纯系学说 (pure line thmry) 丹麦植物学家约翰逊 (Johamsen,W.L.) 从1901年开始, 把市场购买来的自花授粉作物菜豆品种按籽粒大小、轻重, 进行了连续选择试验, 根据试验结果1903 年首次提出纯系学说。其主要论点是 : (1)、在自花授粉作物原始品种群体中 通过单株选择繁殖, 可以分离出一些不同的纯系, 表明原始品种为各个纯系的混合群体, 通过个体选择从中分离出各种纯系, 这样的选择是有效的。
(2)、在同一纯系内继续选择是无效的 因为同一纯系内各个体的基因型是相同的, 同一纯系内, 受环境因素影响的性状变异, 不影响生殖细胞的不能遗传。 纯系学说是自花授粉作物纯系育种法的理论基础。未经异交的自花授粉作物所产生的后代, 即为纯合体自交所产生的后代, 按理这种后代的个体间也都属于同一基因型的纯合体, 在一般情况下不会出现遗传变异, 从中进行选择也就不会有什么效果; 而且这个学说还强调通过后代鉴定来判断是否属于遗传变异。这样的结论迄今还是基本正确的, 不但对于自花授粉作物的纯系育种、常异花授粉作物的系统育种具有指导意义, 而且对于异花授粉作物的自交系选育也具有指导意义。至于复杂的性状在自交后代继续出现分离现象, 自然突变和自花授粉作物中异交的发生等, 不能因此而贬低或否定纯系学说。 2、 纯系育种的历史发展与成就
在 20 世纪初, 约翰逊提出纯系学说之前, 虽然已有人在一些作物群体中进行个体选择并测定其后代, 也取得了成效, 但还没有作出科学的结论。现代的纯系育种法可以说是在约翰逊的纯系学说的基础上, 通过其他有关研究而发展起来的。在纯系学说发表以后 ,Hutchirmn(1914) 报道, 对 6 个小麦品种纯系的植株高度和产量进行了连续 13 年的选择, 所得结果无显著差异。 IAve(1918) 也报道, 在燕麦纯系内对植株高度继续选择 4 年, 也没有什么效果。这些研究结果都证明了, 在纯系内选择无效。纯系学说不仅为纯系育种奠定了理论基础, 对区分遗传变异和环境变异也提供了科学的测验方法。纯系育种是通过个体选择和后代鉴定试验而选育新品种的, 故又称单株选择 (individual selection) 育种, 或称系统育种。这种育种方法不但已广泛用于各种自花授粉作物, 而且也已广泛用于常异花授粉作物以及元性繁殖作物, 并都分别取得了成效, 在具体方法上则有所发展。
中国作物新品种的选育工作也是从纯系育种开始的, 所育成的品种数在育种工作早期占优势, 即使随着多种途径的相继采用, 其所占的比例相对减少, 而纯系育种仍不失其应用价值。由于纯系育种更便于专业育种与群众育种相结合, 我国在纯系育种上更加得到广泛采用 , 并取得了突出的成就。如以水稻地方品种潘阳早为基础, 首先育成的南特号, 曾经成为我国种植面积最大的早稻良种; 又从南特号选育出南特 16 号; 从南特 16 号中选育出我国第一个矮秤水稻矮脚南特; 以后又从矮脚南特中分别选育出一系列适应于不同生态条件和要求的新品种, 在生产上发挥了很大作用。此外, 从日本引进的晚粳品种农垦 58S , 也分别选出一系列晚梗新品种。从意大利引进的小麦品种阿夫中 , 先后选育出了扬麦 l 号、扬麦 2 号、扬麦 3 号、武麦 1 号、博爱 7023 等十几个品种, 大都得到了大面积推广。 4.2.4 混合选择与混合选择育种
对品种群体中自然变异的选择, 除上述个体选择外, 另一种选择的基本方法便是混合选择。 1、 混合选择与群体改良 个体选择是从群体中分离出独特的基因型 , 即分离出纯系; 混合选择(bulk selection) 则是从群体中选择目标性状基本上相似的个体 ( 单株、单 穗、单铃
等 ) 并加以混合繁殖, 使群体得到改良。个体选择的效应是通过其后代的表现, 而一般混合选择是不能对所选择各个体的后代分别进行后代测验的, 所以这种选择也称为表型混合选择 (phenotypic bulk selection) 。
个体选择所产生后代基因型趋于纯合, 其群体内的各个体的基因型趋于一致, 这种趋势在自花授粉作物中表现尤为明显。
混合选择所繁殖的后代群体的基因型并不完全一致, 自花授粉作物混合选择的后代群体中可能有较大多数个体基因型趋于纯合化, 而常异花授粉作物则仍保持一定比例和一定程度的杂结合性。
通过表型混合选择而改良群体, 表现在群体中所经选择的目标性状的平均数得到提高, 其变异度趋于缩小, 即经改良的群体比原始群体的目标性状有所改良并表现较为一致。常异花授粉作物的群体改良潜力一般大于自花授粉作物, 其群体内优良基因型或基因的频率可得到较明显的增加。
2 混合选择育种的应用价值
提高和纯化地方品种 混合选择育种首先应用于提高和纯化地方品种, 因为地方品种群体中往往含有多种多样的基因型 , 分别表现在成熟期、株型、抗病性、生产性能等方面的性状有所差异, 使其生产应用价值受到限制; 通过对目标性状的混合选择, 使所改良的群体的这些性状达到优化而一致, 就可以作为改良品种很快地取代原始品种。早期的地方品种大都采用这种方法加以改良, 并取得了成效。
驯化外来常异花授粉作物和异花授粉作物 对于常异花授粉作物和异花授粉作物 , 混合选择育种用于驯化从不同生态地区引进的品种比较适用, 也适用于改良那些已渗入外来的或不适应的种质资源。
在良种繁育中主要采用混合选择, 从最简单的去杂去劣到通过单株选择、分系比较、混合繁殖生产原种, 都是混合选择法的应用。 4.2.5 选择育种的程序
选择育种是指根据育种目标,从现有品种群体中选择出一定数量的优良个体,然后按每一个体的后代分系种植,再通过多次试验的选优去劣,从而培育出新品种的一系列过程。 1、纯系育种程序:
纯系育种或称系统育种,是通过个体选择、株行试验和品系比较试验到新品种育成一系列过程。纯系育种的基本工作环节如下:
(1)、优良变异个体的选择 从种植推广品种群体的大田中选择符合育种目标的变异个体,经室内复选;淘汰不良个体,保留优良个体分别脱粒,并记录其特点和编号,以备检测其后代表现。田间选择应在具有相对较多变异类型的大田中进行,选择个体数量的多少应由这些变异类型的真实遗传程度而定。受主基因控制的或不易受环境影响的明显变异其选择数量可从少;而受多基因控制或易受环境影响的性状其选择数量可从多。
(2)、株行比较试验 将人选的优良个体,分系单本种植,每隔一定数量的株行设置对照品种以便对比。通过田间和室内鉴定,从中选择优良的株系。当系内植株间目标性状表现整齐一致时,即可进入来年的品系比较试验;若系内植株间还有分离,根据情况还可再进行一次个体选择。
(3)、品系比较试验 当选品系种成小区,并设置重复,提高试验的精确性。试验环境应接近生产大田的条件,保证试验的代表性。品系比较试验要连续进行两年,并根据田间观察评定和室内考种,选出比对照品种优越的品系1-2个参加区域试验。
(4)、区城试验和生产试验 在不同的自然区域进行区域试验,测定新品种的适应性和稳定性。并在较大范围内进行生产试验,以确定其适宜推广的地区。
(5)、品种审定与推广 经过上述程序后综合表现优良的新品种,可报请品种审定委员
会审定,审定合格并批准后;定名推广。对表现优异的品系,从品系比较试验阶段开始,就应加速繁殖种子,以便及时大面积推广。 2、混合选择育种程序
混合选择育种,是从原始品种群体中,按育种目标的统一要求,选择一批个体,混合脱粒,所得的种子下季与原始品种的种子成对种植,从而进行比较鉴定,如经混合选择的群体确比原品种优越,就可以取代原品种,作为改良品种加以繁殖和推广。混合选择育种的基本工作环节如下:
(1)、从原始品种群体中进行混合选择 按性状改良的标准,在田间选择一批各该性状一致的个体,经室内鉴定,淘汰其中的一些不合格的,然后将选留的各株混合脱粒,以供比较试验。
(2)、比较试验 将上季选留的种子与原品种的种子分别种植于相邻的试验小区中,通过比较试验,证明其确比原品种优越,则将其收获脱粒的种子提供繁殖
(3)、繁殖和推广 经混合选择而改良的群体,加以繁殖,以供大面积推广。首先适于原品种推广的地区范围。
3、集团混合选择育种程序
集团混合选择 (group bulk Election) 育种是上述的单向混合选择育种的一种变通方法。就是当原始品种群体中有几种基本上尚符合育种要求而分别具有优点的不同类型时 , 为了鉴定类型间在生产应用上的潜力 , 则需要按类型分别混合选择脱粒 , 即分别组成集团 , 然后各集团之间及其与原始品种之间进行比较试 验 , 从而选择其中最优的集团进行繁殖 , 作为一种新品种加以推广。
当这种育种方法应用于异花授粉作物时, 在各集团与原品种进行比较试验的同时, 各集团应分别隔离留种, 在集团内自由授粉, 以避免集团间的互交, 对当选的集团则以隔离留种的种子进行繁殖。 4、改良混合选择育种
改良混合选择 (improved bulk selection) 育种, 是通过个体选择和分系鉴定, 淘汰一些伪劣的系统, 然后将选留的各系混合脱粒, 再通过与原品种的比较试验, 表现确有优越性时, 则加以繁殖推广。简言之 , 改良混合选择育种是通过个体选择及其后代鉴定的混合选择育种。 改良混合选择法广泛地应用于自花授粉作物和常异花授粉作物良种繁育中的原种生产。在玉米中所用的穗行法、半分法, 有些异花授粉作物中的母系选择法与此法类似。 思考题
1. 系统选择的理论依据有哪些?具体内容是什么? 2. 什么叫选择育种,选择育种的特点及作用是什么? 3. 选择育种的方法有哪些?其程序是怎样的? 4. 选择的方法有哪几种?各有什么特点?
5. 鉴定在育种工作中的意义如何?各种鉴定方法的优缺点是什么? 问答题
1. 什么是引种?
答:是指把外地或国外的新作物、新品种或品系
2. 什么是育种?
答:通过创造遗传变异、改良遗传特性,以培育优良动植物新品种的技术。
3. 选择育种的方法主要有那些?
(1)家系选择法 (2)亲本选择法 (3)混合选择法 (4)综合选择法