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陈 珂 2
徐 刚
2
（1西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳621010；贵州大学）
摘 要：干旱胁迫对植物生长的影响一直为人们所重视，也是人们研究最多的逆境因子之一。本文对干旱胁迫下植
物在光合作用和活性氧代谢方面逆境响应的相关研究进行了综述，以期对植物的抗旱机制有更深刻的了解。 关键词：干旱胁迫；光合作用；活性氧代谢 中图分类号Q945.78
文献标识码A
文章编号1007-7731（2009）16-026-002
干旱是最为严重的的自然灾害之一，即使在气候温和 湿润的地区，植物在其生长季节也经常遭受到严重的干 旱。干旱影响了植物的生长、发育和繁殖等生命活动，也是 人们研究最多的逆境因子之一。本文主要探讨了干旱胁迫 下植物在光合作用和活性氧代谢方面的逆境机制。
1 干旱胁迫对植物光合作用的影响
干旱胁迫会导致光合作用速率下降。在干旱胁迫下， 当植物的叶片相对水含量和叶片的水势降低时，保卫细胞 失水，引起气孔关闭，限制CO2进入叶片，从而限制光合作 用速率。其实在胁迫过程中，气孔限制和非气孔因素限制 往往是同时发生的。干旱胁迫可引起气孔关闭，限制CO2进 入叶片，从而影响光合作用，但干旱复水后，研究CO2的同 化值，发现干旱期间有非气孔的因素抑制了光合作用。在 干旱胁迫期间，也有非气孔因素参与了气孔开关的调节， 比如光合氧化磷酸化，1.5-二磷酸核酮糖（RUBP）的再生， Rubisco的活性和ATP的合成，脱落酸（ABA）也参与了气孔 调节。
有的研究者认为光合速率的降低主要是由于气孔的关 [1]闭，参与光合作用的一些结构本身对脱水有很强的抵抗 [2]力，也有不少研究者认为气孔因素和非气孔因素在光合 作用被抑制中的地位取决于干旱的强度、持续时间和植物 的抗旱能力。在轻度胁迫下，气孔关闭是主导因素，但在严 重水分胁迫下，植物参与光合的细胞结构遭到破坏，植物 的光合作用能力下降，CO2同化作用被抑制，此时，非气孔 因素占主导地位。
非气孔因素抑制光合作用远比气孔因素的限制作用复 杂。在高等植物中，光合速率依赖于Rubisco的活性和RUBP 的再 生，胁迫减少 了ATP和RUBP的 量，且这两者 和CO2同 化值的降低有 关，但RUBP羧化酶的活性和数量与之无
[3]
植物体内RUBP的再生能力相适应的水平[5]，在番茄中，干
旱减少Rubisco的合成，此外，水分胁迫对和光合有关的一些生物分子的转录有抑制作用，比如Rubisco的小亚基的转
[6]
录。卢从明等认为叶肉细胞光合能力的下降可能是由于光合量子效率、羧化效率、光合电子传递及光合磷酸化活力
[7]
的下降所致。冯福生等研究表明，在快速水分胁迫下，小麦幼苗的PEP羧化酶活性逐渐降低，也有人认为，经高温干旱处理后大豆的PEP羧化酶活性升高。膜质过氧化也和光合作用下降有关，MDA能降低RUBP羧化酶和PEP羧化酶的活性。CAM是植物光合作用适应干旱或盐胁迫所产生渗透
胁迫的一种特殊生化途径，有些植物在严重的干旱胁迫下，
通过CAM途径来固定CO2，即使在气孔关闭的条件下，它可 通过CAM途径来循环利用呼吸产生的CO2，以维持光合作 用，当水分条件良好时，植物又显现典型的C3途径[8] 。
2 干旱胁迫对植物活性氧代谢的影响
在正常的生长条件下，植物细胞内活性氧的产生和清 除处于动态平衡，这使活性氧维持在较低水平，不会对细 胞造成伤害。许多胁迫（包括干旱）能打破这个平衡，导致 活性氧的积累。这些胁迫能干扰植物线粒体和叶绿体中的 代谢活动（这是活性氧产生的主要地方），从而产生活性 氧，升高活性氧水平。活性氧的积累会导致膜脂、蛋白质和 核酸发生氧化，对细胞造成伤害，但它同时也可作为信号 分子来激发植物的胁迫响应和保护性反应。因而活性氧可 作为细胞受到胁迫的指示信号或第二信使来参与胁迫信 号传导途径。
干旱胁迫下活性氧对植物的氧化、对植物的伤害及植 物防御系统反应受到普遍重视。过氧化胁迫，包括超氧阴
-离子，OH 、H2O2等，是植物遭受环境胁迫（如干旱、盐害等）
时的主要伤害。植物可通过2类途径来减缓过氧化胁迫压 力。（1）加强活性氧的清除能力。干旱胁迫可诱导一些抗 关。Tezara等[4]发现受胁迫叶子在光合作用中，CO 2的同化
如提高超氧歧化不受CO2扩散的限制，而受RUBP量在限制。很多试验表明， 氧化酶活性升高和抗氧化物质的积累，
酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物 酶（APX）、谷胱甘肽还原酶 Rubisco的丰度和活性调控着光合作用过程中O2的同化，干
、愈创木酚过氧化物酶（POX）、过氧化氢酶（CAT）等 旱胁迫引起了Rubisco活性的丧失，它的活性被调控在和 （GPX）
基金项目：西南科技大学科研基金（2008ZX7105）
作者简介：陈 珂（1978-），男，四川人，讲师，主要从事植物生理与分子生物学研究。
收稿日期：2009-06-29
的活性和谷胱甘肽、抗坏血酸等的含量。也有实验表明严 重的干旱胁迫会抑制一些抗氧化性酶的活性（如CAT、APX 和GPX），降低抗坏血酸含量。（2）避免活性氧的过度产生。 植物可通过叶片的转动、卷缩和深陷的气孔等来减少光能 吸收，缓解蒸腾压力，减少水分散失；还可通过一些特殊的
代谢途径来减少水分的散失，降低活性氧的产生，如有些
植物在严重的干旱胁迫下，通过CAM途径来固定CO2，当水 分条件良好时，植物又显现典型的C3途径 ，有些植物可改 变光反应和呼吸作用中的电子传递途径，把电子传给交替 氧化酶（AOXs），把O2还原成水，减少活性氧的产生。 不同生态型的植物对过氧化胁迫的抵抗能力不同。干 旱耐受型植物可通过维持结构性的酶或诱导抗氧化作用 的酶有更高的活性，来更好地保护植物免受氧化伤害，如 干旱耐受型的宽叶菜豆（P. acutifolius Grays）的脂质过氧化 水平低于干旱敏感型菜豆（P. vulgaris L）的脂质过氧化水 平，且前者拥有更高 的SOD、APX、CAT、POX活 性，并且在
[9]
水分胁迫下活性有所增强，但也有试验表明干旱敏感型 植物的抗氧化防卫机制比干旱耐受型更易被干旱胁迫激 [10] 发。参考文献
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（徐 莉编，孔 爽校）
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2.4 发挥文化站的优势 把工作重点切人到构建和谐乡村， 为群众提供精神产品和文化服务的工作中去，把满足群众 日益增长的精神文化需要定为文化站开展的工作目标，通 过各种形式、各种方法，引导群众参与到健康有益的文化 活动中来。把广播、影视宣传、思想道德教育、普及科技和 卫生知识、开展体育活动有机地融人农村基层文化工作 中。开展文化活动既要注意挖掘当地的传统资源（比如我 县的草莓节），又要注意文化活动的时代性、竞技性，以吸 引青少年参加。要充分利用农闲、传统节日开展丰富多彩 的文化活动，杜绝封建迷信活动。 2.5 大力培养农村文化人才，努力提高农村文化工作者素 质 文化工作者的生命力重在社会影响力，而社会影响力 又要靠自身的素质和有所作为。文化工作者在思想上需要 与时俱进，专业上需要精益求精，在文化事业和文化产业 上具备真本领，应熟悉文化科技设备的操作，还要懂得公 共关系。要充分利用、发挥、调动本土人才的作用，为农村 人才的脱颖而出创造条件，并通过不断地培养、打造一支 老中青相结合的农村文化队伍。
2.6 理顺管理渠道 一要把好选人关。通过公开招考或对 特殊人才有目标地选任把好进人关。二是摆脱“窘困”关。
通过制定相关制度保证（核定）工作人员工资和基本业务
经费。在乡镇财政中依法按一定的比例单列文化基本费科 目，用于乡镇文化站工作人员的工资支出和基本业务费支 出。文化基础建设和其他非经常性大型文化艺术活动开支 列文化事业费科目，也应保证一定的支出比例。三是推行 目标管理责任制。文化站现状的形成除了客观原因外，主 管部门缺乏管理是主要原因之一。疏于管理就容易造成人 员的“不务正业”，加强管理，才能让工作人员做到守责有 为。
2.7 弘扬特色文化 开展文化活动要丰富多彩，充分发挥本
地的特色文化优势，提升文化品位，打出文化品牌。县委、 现代元素，推进文化资源整合创新，以节兴文在悄然兴起。
县政府要用现代眼光挖掘传统题材，将传统文化引入嫁接
通过举办草莓节、舞狮节、庙会等大型农村文化活动，进一 步激活长丰特色文化资源。
总之，要通过多方面的努力，加强农村基层文化建设，
让乡镇文化站成为广大农民群众求知的课堂、求美的场 所、求艺的乐园、求富的平台，吸收更多的身怀绝技的民 间艺人参与其中，整合更多的文化资源造富乡梓，使乡镇 文化站与时俱进，成为建设社会主义新农精神文明的主窗 口。
（周志良编，孔 爽校）
干旱胁迫对植物光合作用和活性氧代谢的影响
