第7章 森林生态系统组成与结构
生态系统就是生物群落+环境，它是由于不断进行着的物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统包括生产者、消费者、分解者和非生物环境四大基本成分。因此，生态学也是研究生态系统组成结构和功能的科学。 7.1 生态系统的基本概念 7.1.1 生态系统的基本概念
系统（system）是指彼此间相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体，是有序的整体。一般认为，构成系统至少要有3个条件：（1）系统是由许多成分组成的；（2）各成分间不是孤立的，而是彼此互相联系、互相作用的；（3）系统具有独立的、特定的功能。
生态系统（ecosystem）就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。地球上的森林、荒漠、湿地、海洋、湖泊、河流等，不仅它们的外貌有区别，生物组成也各有其特点，生物和非生物构成了一个相互作用、物质不断地循环、能量不停地流动的生态系统。
生态系统这个概念是由英国生态学家坦斯利（Tansley，1936）提出。他认为，“更基本的概念是……完整的系统（物理学上所谓的系统），它不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理因素的复合体。……我们不能把生物从其特定的、形成物理系统的环境中分隔开来。……这种系统是地球表面上自然界的基本单位。……这些生态系统有各种各样的大小和种类。”因此，生态系统这个术语的产生，主要在于强调一定地域中各种生物相互之间、它们与环境之间功能上的统一性。生态系统主要是功能上的单位，而不是生物学中分类学的单位。前苏联生态学家苏卡切夫（1944）所说的生物地理群落（biogeocoenosis）的基本含义与生态系统概念相同。生态系统思想的产生不是偶然的，而是有其一定的历史背景。
7.1.2森林生态系统的基本概念
森林生态系统概括的讲，它是一个由生物、物理和化学成分相互作用、相互联系非常复杂的功能系统。系统内生物成分——绿色植物可以连续生产出有机物质，从而发展成自我维持和稳定的系统。森林生态系统是陆地生态系统中利用太阳能最有效的类型，尤其是在气候、土壤恶劣的环境条件下，更能发挥其独特功能。世界上所有植物生物量约占地表总生物量的99%，其中森林占植物生物量的90%以上。但是因乱砍滥伐，热带森林正以每年1000～4000万hm的速度消失。森林破坏的结果是：生物多样性减少、土地荒漠化加剧、沙尘暴次数增多，导致人类的生存环境变得更为恶劣。为了更好地发挥森林的多种效益（生态效益、社会效益、经济效益），就必须了解和掌握系统内相互作用的生物及它们的物理、化学等过程，
2
以及人类活动对它们的影响和变化。森林生态系统是生态系统分类中的一种，是专们研究以树木为主体的生物群落及其环境所组成的生态系统。 7.2生态系统的组成与结构 7.2.1 非生物环境
非生物环境（abiotic environment）包括参加物质循环的无机元素和化合物（如C、N、CO2、O2、Ca、P、K），联系生物和非生物成分的有机物质（如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等）和气候或其他物理条件（如温度、压力）。 7.2.2 生产者
生产者（producer）是能以简单的无机物制造食物的自养生物（autotroph）。对于淡水池塘来说，主要分为两类。
（1）有根的植物或漂浮植物 通常只生活于浅水中。
（2）体形小的浮游植物 主要是藻类，分布在光线能够透入的水层中。一般用肉眼看不到。但对水池来说，比有根植物更重要，是有机物质的主要制造者。因此，池塘中几乎一切生命都依赖它们。对草地来说，则是有根的绿色植物。 7.2.3 消费者
所谓消费者（consumer）是针对生产者而言，即它们不能从无机物质制造有机物质，而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质，因此属于异养生物（heterotroph）。
消费者按其营养方式上的不同又可分为3类：
（1）食草动物（herbivores） 是直接以植物体为营养的动物。在池塘中有两大类，即浮游动物和某些底栖动物，后者如环节动物，它们直接依赖生产者而生存。草地上的食草动物，如一些食草性昆虫和食草性哺乳动物。食草动物可以统称为一级消费者（primary consumer）。
（2）食肉动物（carnivores） 即以食草动物为食者。如池塘中某些以浮游动物为食的鱼类，在草地上也有以食草动物为食的捕食性鸟兽。以草食性动物为食的食肉动物，可以统称为二级消费者（secondary consumer）。
（3）大型食肉动物或顶极食肉动物（top carnivores） 即以食肉动物为食者。如池塘中的黑鱼或鳜鱼，草地上的鹰、隼等猛禽，它们可统称为三级消费者（tertiary consumer）。 7.2.4分解者（还原者）
分解者（decomposer）是异养生物，其作用是把动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量，其作用正与生产者相反。分解者在生态系统中的作用是极为重要的，如果没有它们，动植物尸体将会堆积成灾，物质不能循环，生态系统将毁灭。分解作用不是一类生物所能完成的，往往有一系列复杂的过程，各个阶段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有两类：一类是细菌和真菌；另一类是蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物。草地中也有生活在枯枝落叶和土壤上层的细菌和真菌，还有蚯蚓、螨等无脊椎动物，它们也在进行着分解作用。
地球上生态系统虽然有很多类型，但通过上面对池塘和草地生态系统的比较，可以看到生态系统的一般特征。图7-2代表生态系统结构的一般性模型，模型包括三个亚系统，即生产者亚系统、消费者亚系统和分解者亚系统。图中还表示了系统组成成分间的主要相互作用。生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使生产者植物的生物量（包括个体生长和数量）增加，所以称为生产过程。消费者摄食植物已经制造好的有机物质（包括直接取食植物和间接取食植食动物和食肉动物），通过消化、吸收并再合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量，所以也是一种生产过程，所不同的是生产者是自养的，消费者是异养的。一般把自养生物的生产过程称为初级生产（primary production，或第一性生产），其提供的生产力称为初级生产力（primary productivity），而把异养生物再生产过程称为次级生产（secondary production，或第二性生产），提供的生产力称次级生产力（secondary productivity）。分解者的主要功能与光合作用相反，把复杂的有机物质分解为简单的无机物，可称为分解过程。生产者、消费者和分解者三个亚系统，加上无机的环境系统（图中简化为无机营养物和CO2），都是生态系统维持其生命活动所必不可少的成分。由生产者、消费者和分解者这三个亚系统的生物成员与非生物环境成分间通过能流和物流而形成的高层次的生物学系统，是一个物种间、生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳定的系统。它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。图7-2 生态系统结构的一
般性模型（仿Anderson，1981）
粗线包围的3个大方块表示3个亚系统，连线和箭头表示系统成分间物质传递
的主要途径。有机物质库用方块表示，无机物质库用不规则块表示
7.3食物链和食物网
生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被取食的关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被取食的关系而排列的链状顺序称为食物链（food chain）。水体生态系统中的食物链如：浮游植物→浮游动物→食草性鱼类→食肉性鱼类。比较长的食物链如：植
物→蝴蝶→蜻蜓→蛙→蛇→鹰。生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，这就是食物网（food web）。
一般地说，具有复杂食物网的生态系统，一种生物的消失不致引起整个生态系统的失调，但食物网简单的系统，尤其是在生态系统功能上起关键作用的种，一旦消失或受严重破坏，就可能引起这个系统的剧烈波动。例如，如果构成苔原生态系统食物链基础的地衣，因大气中二氧化硫含量的超标，就会导致生产力毁灭性破坏，整个系统遭灾。
生态系统中，一般均有两类食物链，即捕食食物链（grazing food chain）和碎屑食物链detrital food chain），前者以植食动物吃植物的活体开始，后者从分解动植物尸体或粪便中有机物质颗粒开始。生态系统中的寄生物和腐食动物形成辅助食物链。许多寄生物有复杂生活史，与生态系统中其他生物的食物关系尤其复杂，有的寄生物还有超寄生，组成寄生食物链。
7.4 营养级和生态金字塔
食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系，这种关系错综复杂，无法用图解的方法来表示，为了便于进行定量的能流和物质循环研究，生态学家提出了营养级（trophic level）的概念。一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。例如，作为生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，共同构成第一营养级。所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物都属于第二营养级，即植食动物营养级。第三营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。以此类推，还可以有第四营养级（即二级肉食动物营养级）和第五营养级。
生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的，减少的原因是：①各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有一部分会自然死亡和被分解者所利用；②各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留于环境中，为分解者所利用；③各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而耗散掉，这一点很重要。生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态，就得依赖于这些能量的消耗。这就是说，生态系统要维持正常的功能，就须有永恒不断的太阳能的输入，用以平衡各营养级生物维持生命活动的消耗，只要这个输入中断，生态系统便会丧失其功能。由于能流在通过各营养级时会急剧地减少，所以食物链就不可能太长，生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少有超过六级的。
能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能量，由低到高画成图，就成为一个金字塔形，叫作能量锥体或金字塔（pyramid of energy）[图7-4（c）]。同样如果以生物量或个体数目来表示，就能得到生物量锥体（pyramid of biomass）[图7-4（a），（b）]和数量锥体（pyramid of numbers）[图7-4（d）]。3类锥体合称为生态锥体（ecological pyramid）。
图7-4 生态锥体
通常，能量锥体最能保持金字塔形，不可能出现倒置的情形，而生物量锥体有时有倒置的情况。例如，海洋生态系统中，生产者（浮游植物）的个体很小，生活史很短，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。这样，按上法绘制的生物量锥体就倒置过来。当然，这并不是说在生产者环节流过的能量要比在消费者环节流过的少，而是由于浮游植物个体小，代谢快，生命短，某一时刻的现存量反而要比浮游动物少，但一年中的总能流量还是较浮游动物多。数量锥体倒置的情况就更多一些，如果消费者个体小而生产者个体大，如昆虫和树木，昆虫的个体数量就多于树木。同样，对于寄生者来说，寄生者的数量也往往多于宿主，这样就会使锥体的这些环节倒置过来。 7.5 生态效率
在生产力生态学研究中，估计各个环节的能量传递效率是很有用的。能流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率（transfer efficiency）。Odum曾称之为生态效率，但一般把林德曼效率称为生态效率。由于对生态效率曾经给过不少定义，而且名词比较混乱，Kozlovsky（1969）曾加以评述，提出最重要的几个，并说明其相互关系。
为了便于比较，首先要对能流参数加以明确。其次要指出的是，生态效率是无维的，在 不同营养级间各个能量参数应该以相同的单位来表示。
摄食量（I）：表示一个生物所摄取的能量。对于植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物吃进的食物的能量。
森林生态学基础—森林生态系统组成与结构
