珊瑚礁生态系统概论TheOverviewofCoralReefEcosystem
珊瑚虫的无性繁殖，一种是在珊瑚群体的躯干上，虫体之间的空隙中长出芽孢，另一种是在珊瑚群体的边缘和外端像树木长出芽一样，向上、向外生出芽孢。每个芽孢变成新的珊瑚虫，同时生长骨骼。如此循环不止，成千上万的珊瑚虫就成长起来，在一块珊瑚群体中，很难区分相互之间的身份关系。
珊瑚体具有繁多的生长形式，有的长成圆穹形，直径可达好几米；有的长成粗大的树枝状，枝的末端呈钝圆形，粗几厘米，整个群体宽度可达一米以上；有的则长成灌木状，枝成尖形，基部较粗，或在水平的分支上生长出许多直立的短枝；还有的群体上生长出几毫米的宽阔叶片，叶片斜向上，好像散开的卷心菜。有些树枝珊瑚生长到近海面时，变成扁平的壳状，以适应激浪环境。总之，每一种珊瑚的生长形式都可以有较大变化，通常是由它们生长的环境来决定的。在激浪冲击的水下岸坡上，大多生长着由无数小枝状珊瑚群体构成的层层重叠的板块状群体，紧紧贴在基底上，在激浪冲击带以上、以下或板块状群体之间，发育成茂密的树丛状群体。由此可知，海水运动的状态对珊瑚群体的生长形态影响很大。
造礁珊瑚繁殖速度惊人。一方面，它以出芽方式大量进行无性繁殖，促进珊瑚礁不断向四周增大，扩充自己的地盘；另一方面，有性繁殖产生的浮浪幼虫，可以自由漂游，从而把珊瑚虫“移居”到较远的地方，建筑新的家园，扩大自己的分布范围。一般来说，幼虫阶段延续时间长的珊瑚种类，地理分布就比较广，反之，则比较窄。
造礁珊瑚再生能力也比较强，即使它的群体被风浪冲击折断，经过一段时间，在短肢上同样以出芽方式继续繁殖，珊瑚虫就是以这样的毅力建造了雄伟的珊瑚礁。
2.4珊瑚的得力助手
造礁珊瑚是珊瑚礁的总建筑师，不要忘记在礁的建筑中，其他助手们也立下了汗马功劳。
2.4.1珊瑚藻
它是一种藻类植物，在植物分类学上属于红藻门，是现代珊瑚礁中仅次于石珊瑚的另一大家族，如夏威夷群岛环礁中30%至50%的面积覆盖着珊瑚藻。它通常在造礁过程中起着辅助作用，也有一些在珊瑚礁中居主导地位，如在太平洋东部的埃利斯群岛的一些环礁中，珊瑚藻就占优势，石珊瑚反而降为次要角色。珊瑚藻的细胞能够分泌石灰质的“骨骼”，也就是钙质鞘，这种碳酸钙分泌物的外貌很像珊瑚骨骼，所以人们过去曾经错误地把它们当作珊瑚虫群体，而列入无孔珊瑚类。
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珊瑚藻在生长过程中，每个细胞都分泌钙质鞘，当这个鞘把细胞全包住后，细胞也就死亡。珊瑚藻的增长是靠尚未钙化的细胞，这些细胞集中在藻体的顶端或表面，也就是光线充足的部位，继续生长钙化。先前的细胞钙化了，新的细胞又在其上长出来，这样，碳酸钙越集越多，越积越厚。有的珊瑚藻的钙化枝有活动的关节，并具有韧性，在水流动时能弯曲，不被折断。珊瑚藻的藻体形态大致有三种：皮壳状、瘤块状和分支状。它的内部构造分为三部分：髓部、皮部和生殖巢。
珊瑚藻常常成皮壳状紧紧地贴在礁岩表面，或包裹砾石，或把松散的沙、砾胶结在一起，使珊瑚礁粘结得更加坚固。在太平洋和印度洋的许多环礁边缘的外侧，都有由珊瑚礁建造的潮间藻脊。珊瑚礁紧贴礁缘表面繁殖，犹如覆盖一层厚毡一样，厚度有的可达一米左右，形成一道道隆起的“脊”，成为礁坪与深水的分水岭。
由于藻脊消耗掉海浪冲击的大部分能量，从而很好保护了珊瑚礁。因为从外海传来的排浪冲击到礁缘藻脊上就化成一片白色浪花，故有破浪带之称。
2.4.2多孔螅
多孔螅是一种微小的腔肠动物，在动物学分类学上属于水螅纲，分布在热带浅水区。它可以分泌碳酸钙，组成骨骼，而且与石珊瑚长在一起，成为造礁珊瑚的得力助手。常见的形状是瘤板状，还可以形成蜂巢状或分枝状。它们和珊瑚极相似，一粗心大意，会认为是同类。
水螅体是圆筒形，一端有基盘固着，另一端有触手，触手树木随种类而不同。触手可以捕食，甚至比它大好几倍的动物也能捕捉。多孔螅的群体由三种形态和生理机能上都不同的个体组成，它们是具有触手及口的营养体、具有刺细胞的指状体和坛状生殖体。每个个体根部互相连在一起，共同分泌碳酸钙骨骼。它同样含有许多共生虫黄藻，所以多孔螅也只能在深度不超过30米的浅水区生活，一般繁殖在珊瑚礁表层。
多孔螅形态经常随外界环境变化而发生变异，因此有人认为它的所有种类都可以并为一种，而其不同形态只不过是这个种在不同环境中的生长型。
曾在海南岛暗礁和西沙群岛等地发现数种多孔螅。这些种群体形态随生长环境不同而变化，如扁叶多孔螅在浪大流急的向海斜坡处生长时，呈矮小的片状，以适应冲击力强的环境，但在水深浪小处则呈直立朝上的板状，并联合构成大蜂巢格。
阔叶多孔螅一般生活在礁塘或鹿角珊瑚带的枝丛中。分叉多孔螅主要生长在水深27米的珊瑚沙底上，这里水体平静，不易受到波浪直接冲击。
娇嫩多孔螅一般生长在或沟壁上，和水深7米左右的珊瑚沙底上，甚至在水
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深20到30米处也曾见到，如在中沙群岛生活在礁坪上的节块多孔螅，由于常常受到潮汐影响和海浪袭击，经常滚动，所以其骨骼四周都长有节瘤，有利于水螅体生长繁育。
2.4.3海绵
海绵是一种最原始的多细胞动物，没有严密的组织，也没有神经系统，而仅有细胞结构和功能差别，比腔肠动物还原始。因其体质柔软而得“海绵”之称，又因其表面的小孔多而称为“多孔动物”。海绵有很强的再生能力，有人做过这样的实验：用细绸将它揉碎过筛，并把分散的细胞平铺盘底，不久，分散的细胞就独立运动起来，聚集成小团，几个月后每个小团都长成一个新的个体。大多数成年海绵过着群体定居生活，但是易受生活环境的影响而长成各种形状，有片状、块状、圆球状、筒状、瓶状、树枝状和不规则状等，所以不能单纯根据它的外表来分类。
海绵的颜色鲜艳，有红色、黄色和橙色等，大小从几毫米到一米多，大多数有内骨骼支撑其柔软身体。骨骼成分有钙质的、硅质的和角质的钙质和硅质骨骼的形态比较复杂，叫做骨针或骨片；角质骨骼是一种纤维状海绵丝。
海绵骨针形状多样，但同种海绵一般具有相同的骨针，因此骨针是分类山最重要的依据之一。按其性质划分为钙质海绵纲、六射海绵纲、扑通海绵纲和硬质海绵纲，其中只有少数种类负起造礁的“重任”，其余多是喜礁者。海绵主要分布在热带和亚热带海域，从浅海到7000米深海都能找到它的踪迹。根据加勒比海珊瑚礁区的资源调查，在水深120米以内生长的海绵种类约有500种，普通海绵占90%，其余是钙质海绵和硬质海绵；而在水深170米的礁麓碎石堆斜坡上生长着一二种六射海绵。观察结果发现，海绵在珊瑚礁中起到三种作用：
（1）造礁作用
在珊瑚礁中，水深80米一下几乎没有活的造礁珊瑚，在这里硬质海绵成为能够分泌碳酸钙的造礁动物。它的骨骼是由文石、硅质骨针和有机纤维组成的，常呈块状群体。在牙买加和维尔京群岛礁前斜坡深部的70米到150米深度内，已经证实硬质海绵取代了石珊瑚，成为重要的造礁生物，一直到水深300多米处任然生存。
在珊瑚礁的浅水区，有些海绵隐蔽地长在洞穴和裂隙内，呈皮壳状，起到增厚和加固洞壁的作用。如果钻孔海绵侵蚀破坏了珊瑚群体，那么皮壳状和块状海绵可以起到稳住和支撑这些群体的作用。
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（2）造碎屑作用
钻孔海绵是侵害珊瑚礁的破坏分子，使礁岩碎解成沙、砾。有人估计了钻孔海绵1侵蚀的规模和速度，如穿贝海绵，100天内在1平方米面积上可以制造出5000至6000克的钙质碎屑；在太平洋的一些环礁泻湖中，有30%钙质碎屑就是钻孔海绵挖掘出来的。有些钻孔海绵的幼虫停留在珊瑚群体的根部，这样，幼虫一边成长，一边挖掘，最后使群体的附着点削弱，一旦被波浪冲击或自身重量负载，就会倒塌下来，挪动到别处。礁前斜坡上散落、崩塌或下沉的礁岩块体，有些就是这样产生的。
（3）贡献碎屑成分
普通海绵具有硅质骨针，又是珊瑚礁中的常见动物，礁的松散沉积物中硅质骨针应占相当数量，但是，在大西洋巴哈马群岛的钙质沙中，海绵的硅质骨针和硅藻的含量小于0.1%到0.3%，而全部沉积物中硅质骨针也只占2%。在其它礁区的钙质沙中硅质骨针含量也不超过1%到2%。
由此可见，珊瑚礁的沉积物中硅质骨针是很次要的成分。为什么硅质骨针含量这样低呢？有人推算是因为海绵生长速度慢，而硅质骨针溶解速度快，致使硅质骨针“供不应求”。
2.5珊瑚家族的深海另类——冷水珊瑚
近年来，在包括大西洋、太平洋、印度洋和地中海的世界各大洋中，都发现了大量的冷水珊瑚礁，冷水珊瑚是由若干石珊瑚物种所形成。
与浅水珊瑚不同，冷水珊瑚多分布在200～1000米、温度介于4～13°C的黑暗深海中，故又称深水珊瑚。调查显示，冷水珊瑚的分布比浅水珊瑚更加广泛，数量很多，可以形成庞大的珊瑚礁，体积超过茂盛的热带珊瑚礁。迄今为止发现的最大的冷水珊瑚礁是位于挪威罗弗敦群岛的Lophelia珊瑚礁，水深300～400米、宽2～3公里、长45公里。
冷水珊瑚的组织中没有依赖于光线的共生藻类，珊瑚虫以洋流带来的颗粒状有机物质、浮游动物和小的鱼虾为食。另外，有的珊瑚虫还能直接吸收溶解有机物。冷水珊瑚的生长速率极其缓慢，只有热带珊瑚的1/10。调查发现，有些尚存的珊瑚群和珊瑚礁已有超过8000年的历史。
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第三章珊瑚礁
珊瑚礁（coralreef）：热带海洋中一些海岸、岛屿、暗礁周围和海滩大量生长造礁石珊瑚为主的骨骼堆积形成的礁体，统称为珊瑚礁。
3.1珊瑚礁的形成
珊瑚礁是由石珊瑚目的珊瑚虫的骨骼组成的。这些骨骼的主要成分是碳酸钙（CaCO3）。珊瑚的端部不断成长在死去的珊瑚虫的骨骼上。海浪、游动的鱼和其他力以及生物折断这些珊瑚，它们落入珊瑚礁的隙缝中。许多其他生活在珊瑚礁的生物的骨骼也是由碳酸钙组成的，它们也为珊瑚礁的形成做出贡献，但是珊瑚虫是最重要的。尤其海浪比较强的地方珊瑚虫所造成的结构是最主要的。它们一层一层地加厚珊瑚礁，为珊瑚礁提供了其结构强度。其他珊瑚在珊瑚礁的表面形成树枝似的结构，加大了珊瑚礁的面积。甲壳动物进一步加强了珊瑚礁的强度，防止它被海浪摧毁。这些甲壳往往在珊瑚礁的边缘形成一个保护层。这个结构尤其在太平洋非常显著。
大多数石珊瑚必须在大洋的透光层（水深不到50米）中生长，这里珊瑚内部共生的单细胞的虫黄藻能够进行光合作用。这些虫黄藻通过光合作用来为珊瑚虫提供营养。因此珊瑚礁在清晰的水中的生长速度最高。事实上，没有共生的虫黄藻珊瑚礁的生长速度非常慢，不可能达到其客观的结构。（关于深海珊瑚礁见下。）
一般珊瑚礁长到水面就不继续生长了。原因是大多数珊瑚虫不能在水面上生长，少数可以在水面上生长的珊瑚虫也不能长时间脱离水。珊瑚礁最主要的生长区位于其边缘，这里的珊瑚礁一般缓慢下降，然后在礁石的边缘突然陡降。珊瑚虫的生长也帮助产生水流来运入无机营养，运走新陈代谢产物。珊瑚礁的边缘同时也是受风浪冲击最强的地方。这里生长与破坏形成了一种平衡。被风浪折断的珊瑚礁落入深处，逐渐加阔珊瑚礁的地基。
珊瑚礁错综复杂的结构为许多鱼和无脊椎动物提供了多样的生活环境。
3.2珊瑚礁的类型
按照其地理分布的不同珊瑚礁可以分两类：深水珊瑚礁和热带珊瑚礁。
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