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五彩缤纷自然界,生存着数以亿计的生物。而在动物世界中,也存在着各种各样的动物行为。比如:动物的性行为、利他行为、迁徙行为、通讯行为、学习行为、防御进攻行为等等。在各类动物行为中,动物的领地行为就是一种非常重要的行为。
1. 动物的领地行为的定义
通常,人们把能维持动物生存所必需的全部条件的具体地区称为动物的栖息地。而很多动物要占据一些地盘,并在那生活和繁衍后代,它们不允许其他的动物进入它们的领地。这就是通常所说的动物的领地行为。动物对于自己的领地,会在相对固定的时间间隔对其进行巡视,并在植物上、土地上留下自己独有的气味、粪便、尿液等进行领地的边缘的区分。
巢域是动物进行正常活动的整个区域,在巢域中往往还含有一个动物集中的活动区,大多数活动都发生在这里,这个集中的活动区叫核域。在有些情况下,巢域就是营巢地周围的一个区域,或者是食物和水源的所在地。虽然不同动物的巢域可以重叠,但是核域却很少重叠。领域是动物竞争资源的方式之一,是动物(个体、家庭或集体)排他性地占有并积极保卫的一个区域,这个区域不允许其他动物侵入,其内则含有占有者所需要的各种资源。
领域的主要特点有三:第一,领域是一个固定的区域(可随时间而有所改变);第二,领域是受到占有者积极保卫的;第三,领域的利用是排他性的,即它是被某一或某些个体所独占的。不同的领域一般来说是不重叠的,如果重叠也是少量和暂时性的,重叠区是可以被两个领域的占有者利用,但是所利用的时间是不同的。
所谓的“一山容不得二虎”,说明领地是同类或同种动物之间的边界划分,而在不同动物类别和动物物种之间,领地是重叠的,并且由此产生生物之间的食物链,即弱肉强食。例如,在同一块土地上,老虎之间的领地是基本清晰的,羚羊之间的领地也是基本清晰的。但是,在同一块土地上,还生存着食草动物、植物及其他生物。在领地意识上,对于同一块土地,某只老虎认为是自己的领地,不容许其它老虎进入;某只羚羊同样会认为是自己的领地,不容许其它羚羊染指。但是,在老虎的领地里,羚羊的进入却不会受到老虎的阻止;同样,在领养的领地里,老虎的进入却不会受到羚羊的阻止。
在领地边界没有划定的地域,领地可以直接通过“先入为主”形成。对于已经形成的领地也可以武力进行调整领地的大小,在体能上优胜劣汰,证明了适者生存,弱者将被淘汰。
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2. 动物的领地
2.1. 具有领域意识的动物
领域行为在动物中非常的普遍。
其中有脊椎动物中是罪普遍的,包括硬骨鱼、蛙类、蝾螈、蜥蜴、鳄鱼、鱼类和哺乳动物。期中,鸟类的领域行为最发达,分布也最普遍。在啮齿动物和猿猴中,群体领域比较常见。
很多无脊椎动物也有领域,比如昆虫中的蜻蜓、蟋蟀、各种膜翅目昆虫、蝇类和蝶类、甲壳动物中的招潮蟹、端足类,软体动物中的笠欠、石鳖和章鱼,以及帚虫等。显然,领域行为在无脊椎的洪武中也是很普遍,很重要的!
2.2. 动物占领领域的方法
每种动物都有自己独特的占领地的方式。有些动物通过在植物上、土地上留下自己独有的气味、粪便、尿液等进行领地的边缘的区分,有些动物则通过在树木上留下自己的抓痕,来确定自己的领域的范围。
例如:狮子是通过排泄尿液来占领领地的,狮子是无可争议的大猫之王,它是猫科动物中唯一的喜欢群体聚居的家伙。一个狮群约有20到30个成员,其中往往包含连续的几代雌狮,至少一头成年雄狮和一些成长中的小狮子。母狮构成了狮群的核心,它们极少离开出生地。狮群可能包含几头成年雄狮,但是肯定只有一头是领头的。成年雄狮往往并不和狮群呆在一起,它们不得不在领地四周常年游走,保卫整个领地。一般它们能够在狮群中做几个月到几年的头领,这要看它们是否有足够的能力击败外来雄狮。
狮群成员数目在4到37之间,平均为15头。每一个狮群的领地区域相当明确,在猎物充足的地方可以小到20平方千米;而在猎物稀疏的地域中它们也许不得不建立大到400平方千米的领地。幼小的雄狮长足够强大(一般为5岁)后将击败某个狮群的老国王而成为新的统治者。多数雌狮成熟后留在原来的狮群里,个别则被赶走然后加入别的狮群。狮群的成员们一般会分散成几个小群体来度过每一天,而当聚猎杀戮或者集体进餐时它们将汇集到一起。 狮群会尽量避免与其它狮群遭遇。雄狮通过咆哮和尿液气味标记领地。它们一般会在每天晚间狩猎前和黎明醒来开始活动前咆哮一番。雄狮将尿液排在灌木丛、树丛或者干脆排在地上,或者在经常行走的通道上留下这些刺激性气味的标记宣示它们的领地范围。有时候,雄狮也会将粪便涂在灌木丛上用作标记。遇上入侵者,或者仅仅是不巧经过的陌生狮子,雄狮一般都会咆哮着警告来者。
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2.3. 动物保卫领域的方法
动物保护领域的方法是多种多样的,只要依靠声音显示、行为显示和化学显示。很少发生直接的接触和战斗,除非是在第一次建立领域的时候。例如:有一种莺的雄鸟在争夺领域的时候,常常发生直接冲突,但是领域一旦建立起来便不再依靠直接战斗来保卫领域。
动物在保卫领域时基本有三部曲:第一,是靠鸣叫声对可能的入侵者发出信号和警告;第二,当来犯者不顾警告非法侵入领域或进犯到领域边界时,它便采取各种特定的行为显示来维护自己的领域;第三,当鸣叫和行为明显都无效时,便采取去干和攻击行动。
2.4. 动物领域的分类
动物领域的大小是因使用的方法的不同而存在极大的差别,行为学家常常把领域区分为下面几种类型:
类型A——生殖和取食领域:动物要在领域内求偶、交配、营巢和取食,领域面积比较大。
类型B——生殖领域:动物只在领域进行生殖活动,而取食活动主要不在领域内,领域面积大。
类型C——群体营巢。
类型D——求偶和交配领域:这种领域职工求偶和交配用,比如偶场。
2.5. 动物领域的标记
一个领域的占有者自己必须知道领域的边界在哪里,同时也必须让其他个体知道自己所占有的领域,这就要依靠几种标记行为并涉及几种感觉形式。主要包括:1. 领域的视觉标记;2. 领域的声音标记;3. 领域的气味标记;4. 领域的电标记。
在有些情况下,标志行为可以同时完成两种功能:驱逐其他雄性个体和吸引同种异性个体。很多鸟类在春天占有领域后边频频的鸣叫并持续很长一段时间,知道找到配偶为止。此后它们的叫声便显著减少。一些青蛙和蟾蜍的鸣叫声也具有吸引异性和驱逐其他雄性个体的作用。
3. 动物领地行为的意义
动物占有和保卫一个领域,主要好处是可以得到充足的食物,安全更有保证,
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减少对生殖的外来干扰。
领域并不总是同动物的生殖活动有关,例如,迁飞鸟类的越冬领域就与生殖没有直接的关系。但是对于留鸟来说(如山雀),冬天占有一个领域对于在下一个生殖季节取得生殖的成功可能是很关键的。
另一方面,动物为占有和保卫一个领域所付出的代价也是很大的,要花费不少时间并消耗不少能量。有时,占领领域的动物更容易遭到布什,比如雄性的非洲羚羊在建立了生殖领域以后,使捕食动物更加敏感。但是在一般情况下并非如此,因为动物对领域内的情况比较熟悉,可以选择比较安全的隐蔽所。
4. 人类对动物领地行为的影响
在人类数以千百年的活动中,或多或少的对一些动物造成了一些影响,也不可避免的对动物的领域行为产生了影响。
比如狗和狼,两种动物都具有很强的领地性。用尿和粪便留下气味,是这两种动物通常用来表明等级、巩固社会顺序的方法,这种方法也用来标明领地。不过,与狼不同,狗特别喜欢用出声和吠叫来回应许多刺激。狼只有两种叫声,警告和威胁,而狗在不同的情况下会发出各种不同的叫声,比如当寻求关注时、防御、玩耍、问候和警告时,或是孤独的叫声。不过,狗比狼嚎叫的时候少。
也许正是这些领地保护和吠叫的性质,以及其作为早期警报系统的作用,吸引人们将狗作为伴侣。家养的宠物狗也生活在一个群体中,由人类的家庭成员组成社会阶层的一部分。事实上,斯柯德曾指出,“狗在人类社会的行为模式与狼在狼的社会的行为模式一样”。象人类一样,狗也有一个社会制度,这个制度是建立服从基础上,有一个不稳定的或可变的等级。
5. 种间领域
一般来说,同一种物种的个体会利用相同的资源,因此常用建立领域的方法排斥其他个体对资源的利用。此外,有些资源可能对一些个性特别重要而对另一个性别则不是那么重要,这种情况将会导致在物种内形成特定个别领域,例如雌性灰色老鼠为了独占食物资源常排他性的占有一个领域而不允许其他个体进入,但雌鼠与雄鼠的巢域却常常发生重叠。有时不同物种也利用同一资源,这种情况将会导致形成种间领域。
白眼雀鱼周是一种占有领域的珊瑚鱼,通常生活在西印度洋的浅水水域,生性好斗,雌雄鱼全年都占有并保卫一个领域,既不允许同种其他个体侵入也不允许其他种类的鱼侵入。试验证明:白白眼雀鱼周对其他种类鱼的攻击强度是与它
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们在食谱上的重叠成都密切相关的。领域占有者对那些在食性上与自己最相似的入侵种表现出最强烈的攻击行为。由此可以看出,种间领域的确实与不同物种利用同一种资源这一事实相关联的。
参考文献:
[1] 朱立春. 《动物世界》. 中国华侨出版社
[2] 马克平. 《生物多样性科学原理与实践》. 上海科学技术出版社 [3] 葛滢. 《生态学》. 浙江大学出版社
[4] 尚玉昌. 《动物行为学》. 北京大学出版社