重金属对植物生理生化特性的影响（综述）摘要
随着工农业的迅速发展，环境污染日益严重，特别是重金属在环境中的释放严重污染了土壤、水体和大气，并且可通过食物链进人生物体，危害人类健康，因此，重金属污染已成为世界性的重大环境问题。重金属的来源有多种途径，除采矿区的尾矿、矿渣、冶炼、有毒气体的排放之外，还有城市垃圾、金属电镀、汽车尾气排放、工业企业向环境排放的“三废”、化工产品在农业中的不合理使用、农田的污水灌溉等等，这些途径都将导致环境的重金属污染。通常植物在受到重金属污染时都会出现生长迟缓、植株矮小、根系伸长受抑制直至停止、叶片褪绿、出现褐斑等症状，严重时甚至导致作物产量降低和植物死亡[1，2]。多年来，人们就重金属对植物的毒害作用做了大量的研究工作，特别是近年来有关重金属对植物毒害的分子机理也有较多报道，本文就重金属对植物生理生化的影响的研究现状作一综述。
关键字：重金属，植物，生理生化。 1. 影响植物根系对土壤营养元素的吸收
重金属污染能影响植物根系对土壤中营养元素的吸收，其主要原因是影响了土壤微生物的活性，影响了酶活性。重金属与某些元素之间有拮抗作用，也可能会影响植物对某些元素的吸收。沈阳农业大学张宁、唐咏[3]的研究表明，Cr 能明显降低水生植物凤眼莲的根系活力，影响植株生长。
2. 引起植物细胞超微结构的改变
当植物受到重金属毒害未出现可见症状之前，实际上在细胞内部已有 亚细胞结构的变化，从而导致这些细胞器参与的生理生化功能抑制或丧失。据彭鸣、王焕校等人[2]的研究表明，当重金属污染较轻时，细胞核、线粒体、叶绿体等细胞器没有明显变化，这时植株外部形态也不会表现出很明显的受害症状。而污染严重时，细胞核、线粒体、叶绿体等细胞器的结构均被破坏，此时植株外部形态会表现出叶片褪绿、萎蔫，根生长受抑制，乃至植株死亡。
3. 影响细胞膜透性
重金属能影响植物细胞膜透性。王正秋[4]等对Pb 2+，Cr 3+，Zn 2+对芦苇幼苗质膜的影响进行了研究，结果表明Pb 2+，Cr 3+，Zn 2+对芦苇幼苗根系和叶片的电解质渗漏影响显著，且随处理浓度的增加和处理时间的延长而加剧，其中Cr 3+和Zn 2+的作用更明显。张宁、唐咏[3]的研究表明，Cr 3+污染可增加凤眼莲膜脂过氧化，并使其细胞膜透性增加，且伤害程度与Cr 3+浓度呈正相关，而且膜脂过氧化的发生要早于膜透性的改变。目前，细胞膜透性被广泛地用作评定植物对重金属反应的方法之一。
4. 影响植物光合作用和呼吸作用
对于重金属对植物光合作用的影响研究比较广泛，结果表明，对光合作用的影响是植物受害的主要原因。许多研究[3]说明，重金属Cr 3+可使高等植物的叶绿素含量明显降低，原因是重金属离子直接干扰了叶绿素的生物合成。在大麦幼苗中，Cr 3+通过影响原叶绿素酸酯还原酶的活性抑制叶绿素的合成。据王泽港[5]等报道，重金属离子对叶绿素的影响不是由于取代叶绿素卟啉环中的Mg ，而是通过影响叶绿素合成酶以及抑制一些参与光合作用的酶的活性等其他途径而产生的。张宁、唐咏[3]就Cr 3+对凤眼莲光合作用的影响进行了研究，结果表明，较低浓度Cr 3+时(Cr≤0．025mmol/L，凤眼莲叶绿素含量有所增加，而较高浓度Cr 3+时
(Cr3+>10．05mmol/L 叶绿素含量降低，且对叶绿素a 的影响要大于叶绿素b ，此结果也说明凤眼莲对重金属有一定的抗性。
5. 影响植物物质代谢引起化学成分变化
重金属污染可影响到植物的物质代谢，从而引起植物体中各种营养成分的变化。首先，重金属污染可影响植物体中氨基酸含量的变化，如Cr 3+在蚕豆种子中存在微量时，可刺激必需氨基酸含量的增加，但超过一定含量后，必需氨基酸含量低于对照，表现为显著负相关。不同氨基酸的敏感程度不同，其中变化最剧烈的为脯氨酸。低浓度Cr 3+时，脯氨酸含量增加，Cr 3+大量积累时又迅速减少。脯氨酸
含量的这种变化可能具有某种生理意义，通常把脯氨酸看作是植物体内的氨基酸库，当植物受到环境胁迫时，体内氨基酸含量发生很大变化，因此，可把脯氨酸含量变化作为植物体内氨基酸代谢是否发生障碍的指标。重金属可影响植物体中蛋白质的含量，其作用机理尚不十分清楚，可能与干扰蛋白质合成系统的Mg 和K 有关，也可能直接以DNA 为靶子，干扰基因表达，从而影响蛋白质合成。重金属污染对植物体的糖代谢也有明显影响。但也有一些相关报道表明，不同重金属对不同植物的影响有所不同，其规律性也不完全一致。
6. 重金属导致产生大量自由基，引起膜脂过氧化
许多研究认为[4—6]，重金属对植物的伤害与自由基的产生有关。自由基是指含有未配对电子的原子、原子团或特殊状态的分子，其中以氧自由基(oxygen free radical ，OFR 对生物体的危害最大。生物体主要通过抗氧化酶系统防御自由基损伤，此酶系统包括超氧化物歧化酶(superoxide dis —mutase ，SOD 、过氧化氢酶(catalase，CAT 、过氧化物酶(peroxidase，POD 。当重金属污染时，产生大量自由基引起膜组分不饱和脂肪酸的过氧化，从而影响细胞膜的结构和功能，进而引起DNA 损
伤，改变RNA 从细胞核向细胞质的运输。唐咏[3]的研究结果表明，重金属Pb 能改变植物体内防御酶的活性，当Pb 浓度较低时，辣椒幼苗的防御酶(POD、SOD 活性有所升高，但超过一定量时(Pb 浓度≥40mol/L，酶活性降低，且处理时间越长作用越明显。这可能是自由基引起的伤害积累超过了防御酶系统的清除能力，抑制了活性。同时也说明防御酶系统只能在低浓度重金属和短时间内起保护作用。Gallego [3]等人的研究表明，Cu 、Fe 对植物的影响是直接参与反应，产生自由基，而Cr 是通过间接的方式产生自由基。如果用自由基清除剂和这些重金属离子一起作用于植物，则对各种酶活性及氧化胁迫都会减轻。另外，活性氧自由基的累积可引发并加剧膜脂过氧化作用，膜脂过氧化的最终产物是丙二醛(MDA，MDA 可与质膜内的氨基酸、蛋白质、不饱和脂肪酸等生物大分子发生反应，阻止新脂类的合成，使膜受到损伤，破坏膜的结构。所以，膜脂过氧化作用一方面可引起
DNA 损伤，改变RNA 从细胞核向细胞质的运输，同时也可影响细胞膜的结构和功能。因此常把MDA 含量作为反映脂质过氧化作用强弱的一个指标。
7. 重金属之间的协同以及拮抗效应
铅和铬都是植物生长的非必需元素，虽然它们对植物的作用截然相反，但它们之间存在着复杂的交互影响关系。总结了铅、铬对植物的生物效应，铅铬交互作用对植物的影响，包括:对元素的吸收积累，酶活性，细胞分裂等，论述了其主要影响因素，并探讨了Pb 2+- Cr 3+拮抗和Pb 2+- Cr 3+协同作用的可能机理。
铅污染对植物的生长发育有毒害作用，关于这方面的研究工作，世界各国都做了很多综述。铅能与许多营养元素包括铬、硒、铜、锰、铁、钙、钾、磷等产生交互作用。其中，铬是生命过程中重要的微量元素之一。本文就铅、铬及铅与铬交互作用对植物的生长发育的影响及其影响因素作一
综述，并探讨铅与铬交互作用的可能机理，为环境中铅和铬污染防治提供科学依据。
7.1铅和铬的交互作用对植物的影响
铬是植物生长的必需元素，是很多酶的组成成分，参与植物的呼吸和氧化过程，与叶绿素和生长素的合成有关，还参与碳水化合物的转化。铅、铬具有相同的核外电子构型，化学性质相似，存在复杂的交互作用。目前国内外研究结果主要有两种:拮抗和协同作用，主要是从定性的角度去研究，而在动力学定量方面的研究报道甚少[2—7]。
7.1.1拮抗作用
大量实验研究证明向土壤施铬可抑制植物对铅的吸收。Bipasha [3]等报道在亚麻培育中，用0.1mmol/L Pb 2++0.1mmol/L Cr 3+处理与用0.1mmol/L Pb2+单独处理相比较，新生根和茎中的铅量分别减少32.7%，58.3%。McKenna [3]等报道施铬可明显抑制莴苣和菠菜根部对铅的吸收，且阻止Pb 2+从根系的木质部运输到茎叶
部。从植物的生理特性变化角度来研究铬肥对铅污染的影响，也有不少报道。在铅污染的情况下，施铬可提高小麦的光合作用、POD 的活性，增强质膜的稳定性，降低小麦体内脯氨酸的含量，从而提高小麦对铅污染胁迫的抵御能力。在其它植物如水稻、玉米、土豆、萝卜、番茄等也存在Cr 3+对Pb 2+的拮抗作用，加Cr 3+可减少其对Pb 2+的吸收积累以及影响其生理特性。
7.1.2协同作用
另一些研究表明[3]，施铬可促进植物对铅的吸收积累及降低各种抗氧化酶的活性。在铅污染的土壤上施铬肥，能提高土壤中有效态铅含量，从而提高小麦籽粒中的铅含量; 可是在铬污染的土壤上施铅，虽然能提高土壤中有效态铬含量，但是小麦籽粒中铬的含量却降低。Nan 等研究土壤作物系统中铅铬交互作用结果与此有一定差异，其结论是在铅（铬）污染土壤中施铬（铅）均能增加春小麦和玉米中的铅（铬）含量，这可能是由于
铅铬的量、土壤性质、作物种类等的不同。另有报道，加入 Cr3+使 Pb2+各 处理浓度中的水车前体内的 SOD、POD、CAT 三种防御酶活性降低，且随铬 浓度增大，差异显著增强，使得铅的毒害作用增强。 7.2 影响铅铬交互作用的因素 铅铬交互作用对植物的影响是很复杂的， 影响铅铬交互作用的因素主 要有:植物种类、植物部位、铅铬绝对含量及其比值等。曾有报道[3]在同 一土壤中，且 Pb2+、Cr3+质量分数相同，在玉米籽实中，Pb2+- Cr3+之间表 现为互相抑制作用，在大豆籽实中则表现为协同作用。最近作者利用小白 菜田间实验研究铅铬相互作用的结果显示，对于小白菜根部和茎部，当土 壤中 Pb2+加入量在 0～30mg/L 时 Pb2+- Cr3+呈协同作用，在 30～50mg/L 时 Pb2+- Cr3+呈拮抗作用;而对叶部，当 Pb2+加入量在 0～20mg/L 时 Pb2+- Cr3+ 呈协同作用，在 20～50mg/L 时 Pb2+- Cr3+呈拮抗作用。余国莹等[3]探讨铅、 铬相互作用对小麦种子根生长的影响，对根系活力、过氧化物酶活性及根 尖细胞有丝分裂指数进行了测定， 其结果表明， c 当 （Cr3+ ） （Pb2+ ） /c >10 时，同一水平 Cr3+处理中，Pb2+ 对 Cr3+ 表现为协同作用，而同一水平 Pb2+ 处理中，Cr3+ 对 Pb2+ 表现为拮抗;当 c（Cr3+）/c（Pb2+）<10 时，Cr3+ 对 Pb 表现为协同，而 Pb 2+ 2+ 对 Cr 3+ 则表现为拮抗。当然对不同植物、不
同 部位，剂量-效应关系会不大一致。 7.3 铅铬交互作用的机理 7.3.1 Pb2+- Cr3+拮抗的机理 在对铅和铬的复合作用的研究中发现， 铬和铅之间存在着明显的拮抗 作用，这可能是由于 Cr3+一和 Pb2+ 结合生成沉淀，致使复合污染物的毒性 明显减小。 7.3.2 Pb2+- Cr3+协同的机理
Pb2+- Cr3+协同的机理在国内外对此研究较少。华珞[2]等从土壤学的角 度认为可能是由于 Cr3+与 Pb2+竞争土壤胶体上的吸附位点， 3+的加入可使 Cr 土壤中有效态铅含量明显增加，促进植物对铅的吸收，从而提高植物体内 铅的含量。高浓度的 Cr3+与高浓度的 Pb2+对小麦的生理毒害的协同效应降 低了植物对铅的控制能力。徐勤松 [3，8] 等研究认为植物体内一定浓度 Cr 3+ 的存在， 阻断了 Pb2+对金属硫蛋白等结合蛋白的诱导表达的信息传导途径， 抑制了铅结合蛋白生物合成的过程，从而加快加重了 Pb2+毒害的表现。目 前专门对此机理的报道不多，可能还存在其他一些机理，需要进一步的深 入研究。
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重金属对植物生理生化的影响.
