用。其作用表现为：它们与延髓的呼吸中枢之间有双向联系，其作用是限制吸气，使吸气向呼气转换。目前认为：它是通过易化延髓“吸气切断”机制，促进吸气与呼气之间的相互 转换。
呼吸的反射性调节：呼吸活动可受机体内外环境各种刺激的影响，如伤害性刺激、冷刺激、血压的骤然变化等都可使呼吸发生变化。重要的反射如下：（1）肺牵张反射
（2）呼吸肌的本体感受性反射 （3）防御性呼吸反射
肺牵张反射：由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射称为肺牵张反射，又称黑-伯二氏反射。
肺牵张反射的意义：使呼吸不致过长，促使吸气及时转入呼气，它与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸的频率和深度。 （1）肺扩张反射：肺扩张引起吸气反射性抑制
感受器：支气管、细支气管平滑肌中的牵张感受器 适宜刺激：牵张（气道壁扩张） 传入神经：迷走神经 中枢机制：兴奋吸气切断机制 效应：促进 吸气 呼气
意义：防止吸气过深，调节呼吸频率和深度
种属差异：肺扩张反射的阈值高，兔最明显，对人作用较小。 肺缩小反射：肺缩小引起反射性吸气
呼吸肌的本体感受性反射：肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，它们所引起的反射为本体感受性反射。 呼吸肌内也有本体感受器。
当呼吸道通气阻力增大时，通过本体感受器反射增强呼吸肌的收缩力，克服通气阻力，保持足够的肺通气量。 防御性呼吸反射：当鼻腔、咽、喉、气管与支气管的粘膜受到机械或化学刺激时，则会引起防御性反射。此反射具有清楚刺激物，防止异物进入肺泡的作用。常见的呼吸性防御反射有：
咳嗽反射：其感受器位于咽、喉、气管、支气管粘膜内，传入神经是迷走神经，中枢是延髓。 喷嚏反射：其感受器位于鼻粘膜内，传入神经是三叉神经，中枢是延髓。 化学因素对呼吸的调节：
中枢化学感受器：位于延髓腹外侧表层的对称化学敏感区域。引起中枢化学感受器兴奋的有效刺激是H+而不是CO2。 外周化学感受器：颈动脉体和主动脉体。当血液中缺O2、二氧化碳分压和H+增高时其传入的神经冲动增加。 CO2对呼吸的影响：血液中一定水平的CO2对维持呼吸和呼吸中枢的兴奋性是必需的，但血中PCO2增高或降低对呼吸有显著影响。CO2是维持呼吸和呼吸中枢的兴奋性的重要生理性体液因素。 CO2浓度适度增加（0.4%增至4%），肺通气增强。
当吸入CO2过量（含量超过7%），呼吸中枢受到抑制，出现呼吸困难，昏迷等中枢症状。 CO2对呼吸的调节主要是通过中枢化学感受器实现的。
CO2对呼吸的刺激作用主要通过中枢化学感受器兴奋呼吸中枢，且对此途径极为敏感；正常情况而对外周感受器较为迟钝。
H+对呼吸的影响：动脉血中H+增加，呼吸加深加快；H+降低，呼吸受到抑制 中枢化学感受器—敏感性高（H+过血—脑屏障慢） 外周化学感受器
所以血中H+对呼吸的调节主要是通过外周化学感受器实现的。
中枢化学感受器对H+的敏感性高于外周化学感受器，但血液中H+通过血-脑屏障很慢，限制了中枢化学感受器的作用。 O2对呼吸的影响：对外周/中枢
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吸入气中PO2在一定范围内下降（如降至10.6kpa以下），可刺激外周化学感受器引起中枢兴奋，反射性地使呼吸加深加快。同时，缺O2对延髓呼吸中枢具有直接抑制作用。当严重缺O2时，外周化学感受器的兴奋呼吸作用不足以客服低O2对中枢的抑制效应，将导致呼吸障碍，甚至呼吸停止。
高原对呼吸的影响：低氧对呼吸的影响：一方面，加深加快引起肺通气量过大，派出CO2过多，造成呼吸性碱中毒； 脑
脊液中CO2含量不足，[H+]下降致使呼吸中枢抑制，呼吸减弱。
另一方面，动脉中PH升高，氧离曲线左移（氧与血红蛋白亲和力增加，不释
放），造成组织缺氧。
风土驯化：经长期适应后，移入高原的动物增强缺氧的耐受力，组织缺氧得到缓解。动物对高原低氧的这种适应性化
称为风土驯化。
风土驯化动物的生理特点：①长期保持较大的肺通气量，肾加强HCO3-的排出；
②呼吸中枢对CO2的敏感性提高。
③血液氧容量增大，运氧能力增强。可能与缺氧刺激产生促红细胞生成素，从而
增加血液中红细胞数量和血红蛋白含量有关。
④红细胞内2,3-DPG增加，促使氧合血红蛋白释放氧，解除组织缺氧。
小结：中枢化学感受器特点
①感受脑脊液或局部细胞外液中H+刺激，不敢收O2的刺激。 ②对CO2的敏感性却比外周感受器高，但反应的潜伏期长。 ③有效刺激物不是CO2本身，而是CO2引起的H+升高。
中枢化学感受器主要调节脑脊液中H+变化，使中枢有稳定PH；外周化学感受器主要在机体低氧时维持呼吸。
高原对呼吸的影响—低氧
世局高原的民族和动物：有较大的胸和肺
肺部总量、呼吸频率、红细胞数和血红蛋白含量都比海平面的高，Hb与O2的亲和力强；心脏大、心率低于海平面的；劳动和运动能力都高于海平面的。
动物由平原移入高原后，可逐渐适应高海拔低氧环境，增强对缺氧的耐受力，缓解组织缺氧的程度。动物对高原低氧的这种适应性反应，称为风土驯化。 经高原风土驯化的动物有下列适应性表现：
①长期保持了较大的肺通气量，并通过增强肾脏的排出HCO3作用，解除了由H+减少对呼吸中枢的抑制作用； ②增强了呼吸中枢对CO2的敏感性；
③血液中氧容量增大，运氧能力增强，血中红细胞和血红蛋白含量都有增加，这可能是由于缺氧刺激，产生促红细胞生成素所致；
④红细胞内2,3-DPG增加，于是氧离曲线右移，促使氧合血红蛋白放氧，以缓解组织缺氧。
一、神经调节:(一)呼吸中枢：参与呼吸运动的肌肉属于骨骼肌，没有自动产生节律性收缩的能力。呼吸运动之所以能有节律地进行，完全依靠呼吸中枢的节律性兴奋。呼吸中枢是指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群所在的部位。呼吸中枢分布在大脑皮质、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位。
在哺乳动物的中脑和脑桥之间进行横切，呼吸无明显变化，在延髓和脊髓之间横切，呼吸停止；在脑桥上、中部之间横切，呼吸将变慢变深，如再切断双侧迷走神经，出现长吸式呼吸；在脑桥和延髓之间横切，不论迷走神经是否完整，长吸式呼吸都消失，而呈喘息样呼吸。于是可得出结论：脑桥上部有呼吸调整中枢；中下部有长吸中枢；延髓有呼吸节律基本中枢。
在低位脑干呼吸神经元相对集中分布成3组：背侧呼吸组（孤束核的腹外侧部，含吸气神经元，DRG）；腹侧呼吸组（疑
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核、后疑核和面神经后核附近的包氏复合体，含呼气、吸气及一些中间神经元，VRG）；脑桥呼吸组（PRG）。 脑桥呼吸组的呼吸神经元相对集中于臂旁内侧核和Kolliker-Fuse（KF）核，合称PBKF核群。PBKF和延髓的呼吸神经核团之间有双向联系，形成调控呼吸的神经元回路。其作用为限制吸气，促使吸气向呼气转换。 （二）高级呼吸中枢
呼吸还受脑桥以上部位，如大脑皮层、边缘系统、下丘脑等的影响。低位脑干的呼吸调节系统是不随意的自主呼吸调节系统，而高位脑的调控是随意的，大脑皮层可以随意控制呼吸。
高级中枢对呼吸的调节途径有二：①通过控制脑桥和延髓的基本呼吸中枢的活动调节呼吸节律；②经皮质脊髓束和皮质-红核-脊髓束，直接调节呼吸肌运动神经元的活动。 （三） 呼吸运动的反射性调节 1、肺牵张反射
由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射为黑-伯氏反射或肺牵张反射。有肺扩张反射和肺缩小反射。 （1）肺扩张反射：肺充气或扩张牵拉呼吸道，使感受器扩张兴奋。兴奋由迷走神经传入延髓，反射性抑制吸气，转入呼气。加速了吸气和呼气的交替，使呼吸频率增加。
（2）肺缩小反射：是肺缩小时引起吸气的反射。肺缩小反射在较强的肺收缩时才出现，对阻止呼气过深和肺不张等可能起一定作用。
2、呼吸肌本体感受性反射：肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，它们所引起的反射为本体感受性反射。 3、防御性呼吸反射：由呼吸道黏膜受刺激引起的以清除刺激物为目的的反射性呼吸变化，称为防御性呼吸反射。咳嗽反射的感受器位于喉、气管和支气管的黏膜，冲动经舌咽神经、迷走神经传入延髓；喷嚏感受器位于鼻黏膜，传入神经是三叉神经。
二、化学因素对呼吸的调节
机体通过呼吸运动调节血液中O2、CO2和H+的浓度，而动脉血中O2、CO2和H+的浓度又可通过化学感受器反射性地调节呼吸运动。因其所在部位不同可分为外周化学感受器和中枢化学感受器。 （一）外周化学感受器
颈动脉体和主动脉体上，有能感受动脉血中PO2、PCO2及H+浓度的外周化学感受器。当血液中PO2↓，PCO2或H+ ↑时受到刺激而发放冲动，沿窦神经和迷走神经传入延髓，反射性引起呼吸加深加快和血液循环变化。 颈动脉体主要参与呼吸的调节，主动脉体主要参与血液循环的调节。 （二）中枢化学感受器
在延髓腹外侧浅表部位，存在对脑脊液中H+浓度敏感的中枢化学感受器。血液中CO2浓度↑增加，可通过血-脑屏障使中枢化学感受器周围脑脊液的H+浓度升高，从而刺激中枢化学感受器，再引起呼吸中枢兴奋。 中枢化学感受器对缺O2刺激不敏感，对CO2的敏感性比外周的高。中枢化学感受器的作用主要是调节脑脊液的pH，使中枢有一个稳定的pH环境；而外周化学感受器的作用主要是在机体缺O2时，维持对呼吸的驱动。 （三）PCO2、pH及PO2对呼吸的影响
1、血液中CO2 对呼吸有很强的刺激作用
血液CO2↓，呼吸减弱甚至停止；CO2↑ ，通过血液循环刺激延髓中枢化学感受器，引起呼吸加强、加快，气体交换量增多。当分压过高，则呼吸受到抑制，甚至麻痹呼吸中枢而致死。CO2对呼吸的作用主要通过中枢化学感受器作用于呼吸中枢。
血中PCO2升高可以加强对呼吸的刺激作用，但超过一定限度则有压抑和麻醉效应。CO2的刺激作用是通过两条途径实现的：a）通过中枢化学感受器，b）通过外周化学感受器。 2、氧气的影响
低氧对呼吸的刺激作用完全通过外周化学感受器实现的。低氧对中枢是抑制作用，但可通过外周
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化学感受器对抗这种抑制作用。但严重缺氧外周化学感受器的反射性活动不足以克服缺氧对中枢的抑制作用，最终导致呼吸障碍。在低氧时如吸入纯氧，由于解除了对外周化学感受器的低氧刺激，会引起呼吸暂停，临床上给氧治疗时应予以注意。 3、pH的影响
H+是通过中枢和外周化学感受器两条路径影响呼吸，脑脊液中H+才是刺激中枢化学感受器有效因子。中枢化学感受器对H+敏感性较外周的高约25倍，但H+通过血脑屏障速度慢，所以H+浓度对呼吸的调节主要是通过外周化学感受器，尤其是颈动脉体发挥作用。 （四）PCO2、pH及PO2在呼吸中的相互作用
PCO2升高时，H+浓度也随之升高，两者的作用总和起来使肺通气较单独PCO2升高时更大。H+浓度增加，因肺通气增大使CO2排出， PCO2下降，抵消了一部分H+的刺激作用。CO2含量的下降，也使H+浓度有所降低。两者均使肺通气的增加较单独H+浓度升高时小。PO2下降，也因肺通气量增加，呼出较多的CO2，使PCO2和H+浓度下降，从而减弱低O2的刺激作用。 （五）高原对呼吸的影响
高原对呼吸影响的因素是低氧。在平原生活的动物快速进入高原，动脉血中PO2下降，反射性引起心率和心输出量增加，呼吸加深加快，暂时可缓解缺氧状况。但由于呼吸深快可引起肺通气过大，排出CO2过多，造成呼吸性碱中毒。由于脑脊液中CO2含量不足，H+浓度下降致使呼吸中枢抑制，呼吸减弱。另一方面，动脉血中pH升高，氧离曲线左移，也造成组织缺氧。动物机体各器官对缺氧的耐受能力是不同的，脑组织需氧量大，最易受损害，其次是心肌。
驯化后动物的生理特点：①肺通气量增大，加强肾HCO3-的排出；②呼吸中枢对CO2的敏感性提高；③血液氧容量增大，运氧能力增 强；④红细胞内2,3-二磷酸甘油酸增加，促进氧合血红蛋白中氧的释放，解除组
织缺氧。
第五章、消化与吸收（5分） 消化：食物中的营养物质在消化道内被分解为可被动物吸收利用的小分子物质的过程。 吸收：经过消化分解后的营养成分透过消化道黏膜上皮，进入血液和淋巴循环的过程。
消化方式：①机械性消化：通过消化管的运动，将失误粉碎、搅拌和推进的过程。
②化学性消化：通过消化腺分泌的消化酶将食物大分子分解成小分子的过程。（唾液、胃液、胰液、小肠液、胆汁） ③微生物消化：通过微生物的作用，饲料中的营养物质被分解的过程。微生物（细菌、真菌、原虫）发酵
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唾液腺：腮腺、舌下腺、下颌下腺 成分：唾液淀粉酶、溶菌酶和免疫球蛋白
作用：分解淀粉-麦芽糖；杀菌、杀病毒、清洁保护口腔 消化道平滑肌的生理特性 1.一般特性
(1)兴奋性较低，收缩缓慢：肌浆网不发达，释放Ca2+不足
（2）富有伸展性：容受性舒张，而不发生明显的压力变化和运动障碍。
（3）持续的紧张性：消化道平滑肌经常保持一种微弱的持续收缩状态，即具有一定的紧张性。 （4）自动节律性：肌源性，节律较慢
（5）对某些化学刺激较敏感：对化学、温度、牵张、缺血等刺激敏感，但对电刺激不敏感。 2.消化道平滑肌的电生理学特性
（1）静息电位：约-50mV～-60mV， 主要由K+外流形成，也存在着少量Na+内流和Cl-外流。由于在静息时细胞膜对Na+、Cl-也有一定程度的通透性，故静息电位小于K+的平衡电位。Ca2+的跨膜扩散和Na+泵也参与了静息电位的产生。 （2）慢波电位：消化道平滑肌细胞可在静息电位基础上产生有节律性的、自发的去极化和复极化电位变化，因其时程长、频率低得名。空腹、无刺激、不收缩时也存在，又称基本电节律。慢波电位并不引起肌肉的收缩，但可使静息电位接近阈电位。一旦去极化达到了阈电位水平，即在其波幅上产生1至数个动作电位。这种慢波变化决定了平滑肌的收缩节律，因此又被称为基本电节律，是平滑肌收缩的起步电位。
慢波电位产生机制：般认为慢波电位起源于纵行肌和环行肌之间的Cajial细胞，与生电性钠泵的周期活动有关,是控制胃肠运动 的起步电位。
慢波电位作用：在RP基础上去极化达到阈电位，激发AP，引起肌肉收缩。
动作电位：慢波电位波动达到阈值-40mv,就可在其基础上产生一个或多个动作电位（即产生1-10次的AP），随后出现平滑肌的收缩。
AP产生机制：上升支：刺激 L-Ca2+通道开放 Ca2+内流 AP 下降支：主要是K+外流而产生
平滑肌细胞的AP是在慢波电位基础上产生的，肌肉收缩又是在AP基础上产生的，因而慢波电位的节律控制了平滑肌收缩的节律，强度和方向，是平滑肌的起步电位。
胃肠平滑肌属于单一单位平滑肌，有缝隙连接，如同一个合胞体，活动同步。 消化道的分泌功能：消化道的分泌功能主要体现在消化腺细胞分泌的消化液上： 消化液的种类：唾液 胃液
消化液成分：①水：占90%以上
②无机盐：H、Na、HCO3等 ③有机物：各种黏蛋白、消化酶
消化液的主要功能：①分泌水、电解质：稀释食物，以利于吸收；为各种消化酶提供适宜的环境。 ②分泌粘液：保护消化道粘膜 ③分泌消化酶：水解食物中的各种成分
④参与机体物质代谢，为微生物消化创造条件（其他蛋白质）
脑-肠肽：有些肽类激素在消化道和中枢神经系统中同时存在，此类肽类被称为脑-肠肽。如胃泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素等20余种。
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