摘要：微型原甲藻有一系列的生态生理适应机制，使得它能应对不同环境条件，光照和温度是决定其生长率的两个重要因素。微型原甲藻能依靠NO3-, NH4+或尿素这几种氮形式生存，不同形式氮的相对比例和生长温度表现为决定微型原甲藻吸收特定形式氮含量的重要因素，细胞内的氮库对增加潜在竞争优势有一定作用，与氮有关的酶也有相关研究。微型原甲藻不仅能吸收无机磷也能利用有机磷。微型原甲藻在低光条件下仍能维持充足的氮和碳吸收量的能力与它对光质光强的适应和混合营养倾向有关。混合营养被认为是微型原甲藻在无机营养物或光照不够满足其碳、氮需求时的一种补充氮、碳、磷的机制，现在有证据证明有机质，包括腐殖质，能刺激微型原甲藻的生长。
5 生态生理学 5.1 生长速率
与硅藻相比，甲藻具有若干生态生理学方面的显著差异。这些差异包括甲藻对营养素的低亲和力、相当高的营养多样性（混合营养）以及运动性。这些生态生理学特征在其繁殖规律和动态方面很重要，而且可能直接影响生长率和竞争力。
微型原甲藻的一个独特特征是它的生长率的大幅度变化范围。最低的生长率是在一次培养实验中实现的，在这个实验中微型原甲藻在中低等的光线下生长。有趣的是，最高的生长速率在高光的培养条件和自然光线高温的条件下都能实现。Antia et al. (1990) 发现生长速率测试方法也影响到测量的生长率；在3/4的微型原甲藻实验中，细胞周期分析比直接计数能测得更高的生长率。在表4中3个高生长率的研究都使用直接计数方法，高生长率和高光条件的关系似乎很明确了。再者，中低光条件下培养实验可能严重地低估了微型原甲藻的生长潜能。
尽管培养实验表明，微型原甲藻的光合作用对不同光强有一定的适应性和弹性(Faust et al.,1982; Harding et al., 1983, 1989; Coats and Harding, 1988; Fan and Glibert, 2005)。高生长率和高光的关联表明微型原甲藻喜爱相对长时间的较高光强。温度是决定微型原甲藻生长率的另一重要因素。Lomas and Glibert(1999a,b)发现生长速率变化范围在4℃时的0.25天-1到20℃时的0.98天-1，在本研究中生长速率的Q10是2.3。从中也观察到当生长温度由20℃将至4℃的时候细胞直径从12,8μm增长到17.2μm。 5.2 氮动态
微型原甲藻获取氮的策略在实验室和野外条件下都有研究。在培养条件下，微型原甲藻能依靠几种氮基质生存，包括NO3-, NH4+和尿素(e.g., Fan et al., 2003b)。在这个研究中，NH4+和尿素中原甲藻的生长率比在NO3-中略高，但在另一个实验研究中就不是这个结果(Burns et al., 2000)。有意思的是，任何氮基质
的浓度会优先影响微型原甲藻的生长率，这一点在评估氮引起的富营养化是否促成藻华的形成会很重要。
不同氮基质的相对比例和生长温度表现为决定微型原甲藻吸收特定形式氮含量的重要因素。Lomas and Glibert (1999a,b)发现对NO3-的吸收受到NH4+的抑制，但是抑制的程度在20℃时比在4℃时更大。这可能与某种减少NO3-的吸收而增加NH4+同化的酶的最适温度有关。一个类似的模式在切萨皮克湾的自然藻华研究中也有发现：对于不同氮基质的亲和力随着温度和自然氮基质而变化(Fan et al.,2003a)。参数α是吸收量随基质浓度变化的初始斜率，所有氮基质在自然藻华的过程中参数α与温度呈线性关系。但是每种氮基质α的正负和斜率不同：对于NO3-，α随温度下降，而NH4+和尿素反而增加(Fan et al.,2003a)。证明随温度增加微型原甲藻对NH4+和尿素的吸收量增加，对NO3-吸收量下降。对尿素来说，这条曲线的斜率相对平缓，说明对这种基质的吸收与温度没有很高的关联。吸收量也随介质中或自然样品中NO3-的浓度不同而变化。随着NO3-的相对浓度增加，对其他形式的氮的吸收量也增加。这些结果表明微型原甲藻能吸收不同形式的氮，且对氮的利用率取决于周围温度、营养物种每种氮基质的相对含量和细胞的营养状况。
细胞内氮库的重要性也不能忽视。在一个培养实验中，每天、每2天或3天等量的NO3-提供给细胞，研究生长率和NO3-吸收量(Sciandra, 1991)。每1天或2天添加氮源，细胞能保持稳定的生长状态；每3天添加一次，生长率下降氮当重新提供氮时细胞能迅速吸收NO3-。有提议说，形成细胞内的氮库是提供潜在竞争优势的一种机制。
参与获取外界氮过程的酶也被检测。微型原甲藻中硝酸盐还原酶的半饱和常数远远大于脲酶的半饱和常数(Lomas and Glibert, 2000; Fan et al., 2003b)，表明比起硝酸盐这种甲藻对尿素有更大的亲和力。脲酶的活性不随氮的来源而变化，不过在指数增长期比早期指数增长或早期静止期更高(Fan et al., 2003b)。此外，脲酶的活性在早晚都可保持。这个发现可以与Paasche et al. (1984)的研究结果对照，这位研究者比较了在实验室条件下7种甲藻在白天黑夜对氮的吸收。在这7种藻中，微型原甲藻和Karenia mikimotoi (as Gyrodinium aureolum)做出了极端的反应。微型原甲藻在黑暗中在各种生理条件下都能吸收氮，然而K. mikimotoi吸收氮必须有光照。
将硝酸盐还原酶和脲酶的活性与氮需求相比较，脲酶大致能满足氮需求，而硝酸盐还原酶还不够满足氮需求，表明对这些细胞来说尿素是一种重要的氮基质。在切萨皮克湾几个支流中观察到尿素的大幅增加发生微型原甲藻的爆发性繁殖之前，这些酶的活性与这相一致。
微型原甲藻中被检测出还存在其他几种酶参与氮的新陈代谢。其中一个是亮氨酸氨肽酶（LAP），一种释放氨基酸的蛋白酶。尽管只有一个研究检测了微型原甲藻中的这种酶(Stoecker and Gustafson, 2003)，它的活性与其他甲藻种类这种酶相当(Berges and Falkowski, 1996;Stoecker and Gustafson, 2003)，但是这种比较起来很困难，因为使用了不同基质，也是由不同研究者开展的。这种酶的活性是否随营养状态、生长率或其他环境因素变化至今还未知。 5.3 磷动态
相较于氮吸收的研究数量，对这种甲藻的磷吸收研究少得多。尽管微型原甲藻在培养中靠无机磷源生长得很好，但它也能利用有机磷，并且培养群体(Dyhrman and Palenik, 1997)和纳拉甘塞特湾的野外群体(Dyhrman and Palenik, 1999). Dyhrman (2005)都产生一种诱导型碱性磷酸酶。Dyhrman (2005)写了一篇碱性磷酸酶的综述：这种酶位于细胞表面，受细胞磷状态调节，并可被诱导。微型原甲藻处于无机磷环境中一种20 0000Da的碱性磷酸酶和另一种13 0000Da的碱性磷酸酶会被诱导产生(Dyhrman and Palenik, 1997)。此外，Dyhrman and Palenik (1999)使用一种全细胞免疫标记技术观察了在纳拉甘塞特湾的一场自然微型原甲藻藻华中碱性磷酸酶的活性，结果表明这片区域的酶活性与水体中磷酸浓度呈负相关。 5.4 光合生理
在美国切萨皮克湾，微型原甲藻每年出现，早春在水面下从南至北被海水输送，在湾的北部被上升流抬起，在晚春大量繁殖。认为在夏季非常低的光强和贫营养的表层水中微型原甲藻仍存在一定色素含量和光合能力，并且能迁移至更高营养的水区获取营养。这些特殊的生理特征允许微型原甲藻在水下运输中存活，在晚春和夏季更高的温度和高营养（河流入海）条件下形成并保持大量繁殖。
在另一个研究中(Harding and Coats, 1988)，从密度跃层下方采集到的微型原甲藻没有表现出恶化或承受压力的迹象。在一次最早的大量繁殖之后，微型原甲藻群体在表层水低光和高混乱度的条件下仍能保持高数量(Harding and Coats, 1988)。微型原甲藻在低光条件下维持充足的氮和碳吸收量的能力与它对光谱光质量，光适应和混合营养倾向的生长反应有关。
Faust et al. (1982) 检测了微型原甲藻对不同光质和光强的生长和色素反应。在分批培养实验中，随着白、绿、红光光强的下降生长率下降，而蓝光没有此现象。最高的生长率在红光和蓝光下。他们进一步提出由于在自然河口区微型原甲藻大量繁殖的地方红光辐射比例更高，光照足够高以维持光合作用。Harding et al. (1989) 检测了在微型原甲藻自然大量繁殖中其对不同光质的适应性。叶绿素可吸收的可见光谱范围内（430-460nm和660-680nm）光合作用强；适应低光的细
胞在500-560nm区光合作用强度有所提高，这是因为光适应增加了类胡萝卜素多甲藻素的增加。
此外，培养中10、15、20℃的温度条件下光强度的下降会导致叶绿素含量在3-7天内有三到四倍的增加(Harding, 1988)。在另一个实验中，光合作用强度取决于光照持续时间、磁场和暴露于低光下的频率(Harding et al., 1987)。在另一个实验中，无机碳的吸收速率（氮存在的条件下）被检测。正如预期的一样，碳的吸收受辐照度影响，但这种关系在大量繁殖的过程中发生改变。以细胞为单位，最大的碳吸收速率从大量繁殖的早期到中期有所增加，然后到末期下降。与Harding (1988) 和Harding and Coats (1988)发现一致，数据表明微型原甲藻在光合参数中有很强的可塑性，当适应期足够长的时候它对低光的适应反应发生。 5.5 有机碳的吸收利用
混合营养是指有机体既能光合自养也能异养，后者是指利用有机颗粒（吞噬）或溶解的有机物质（渗透营养）。混合营养是普遍的现象，最近混合营养被认为是微型原甲藻和其他甲藻种类在无机营养物或光照不够其碳、氮需求时的一种补充氮、碳、磷的机制(Bockstahler and Coats, 1993; Jacobson and Anderson, 1996)。使用荧光显微技术，食物空泡已被证实存在于切萨皮克水域的微型原甲藻群体中，特别是在夏季营养有限的时期45%的细胞能被观察到摄食颗粒(Li et al., 1996)。进一步的研究表明，这个进食的过程主要是为了在光限制环境中获取有限的氮而不是补充碳(Stoecker et al., 1997)。这种进食的机制有利于微型原甲藻在低营养条件下大量繁殖。
有机化合物尿素长久以来被认为是海洋环境中初级生产者重要的氮源(Antia et al., 1991)。在过去几十年里被集中研究(e.g., Remsen, 1971; McCarthy, 1972a,b; Price and Harrison, 1988; Lomstein et al., 1989; Therkildsen and Lomstein, 1994)。更近点，尿素越来越受到关注因为它已经成为全球最常用的氮肥(Glibert et al., submitted for publication)。在一些条件下，尿素能作为很多野外和实验室浮游植物种类的唯一氮源(Thomas, 1968; Carpenter et al., 1972; Antia and Landymore, 1975; Bekheet and Syrett, 1977; McCarthy, 1980; Oliveira and Antia, 1986; Glibert, 1998)。虽然尿素能为细胞同时提供氮和碳，但是尿素碳的贡献很小。使用
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C
标记的尿素，Fan and Glibert (2005)发现为自然微型原甲藻集群，即在高光下，尿素碳小于从二氧化碳吸收的碳的1％，但其相对贡献率在明暗周期中变化。即使在24小时内计算，尿素碳仅占所需日常碳总量的百分之几。
河流载荷的营养物质大部分是腐殖质形式、高分子量、有色有机化合物，它们曾被认为在自然中难以降解、无法被生物利用(Geller, 1983)。现在有证据证明有机质，包括腐殖质，能刺激微型原甲藻的生长。Stonik (1995) 发现在日本海的
一个海湾中微型原甲藻随着有机物质的排放生长。Kondo et al. (1990a,b,c,d)发现沉积物中提取的有机物质能促进微型原甲藻的生长。在中型实验中，发现只有在结合腐殖酸时无机氮才会促进甲藻群体包括微型原甲藻的生长。在最近的研究中，调查了腐殖质对微型原甲藻的生长和氮利用的影响，发现在一周之后添加的腐殖质能促进其生长，细胞利用了腐殖质中有机氮的35%。也发现添加有机物质也能加快生长率和细胞产率系数，但是加快的程度随有机碎屑和分子量变化。添加腐殖酸和富里酸时有最大的效果，添加亲水酸时效果次之。为研究微型原甲藻在利用哪种腐殖质还需要更多研究。
在实验室和自然条件下微型原甲藻既能自养也能混合营养。尽管对这个物种的自养了解很多，仍需要做很多混合营养的研究，包括利于进食的环境条件、这个物种能吸收的颗粒物或溶解物质以及营养模式在藻类大量繁殖中扮演的角色。 6. 总结
微型原甲藻是世界范围内广泛分布于近岸水域和河口的能形成藻华的甲藻种类。这个物种的爆发性繁殖事件在频率上有所增加，而且在过去几十年时间里在地理分布上扩张，这可能与人类活动和块状区域的富营养化有关。微型原甲藻有一系列的生态生理适应机制，使得它能应对富营养化：它能快速生长、能吸收利用许多种无机和有机营养基质，它也能在一定光合辐照度、盐度和温度范围内生长。一些论文中的含有神经毒素的微型原甲藻品种能导致实验老鼠快速死亡一说，只有从法国地中海沿岸收集的藻体后代才被证实能造成这一现象。至今，随着微型原甲藻爆发性繁殖事件的增加，它们对环境的影响将会持续扩大。还有许多有待我们研究，如这个物种对环境的影响范围，它适应各种自然条件的能力，以及它可能产生对鱼类，贝类或人类健康有害的生物活性化合物的潜力。
海洋浮游生物学(2)
