《微生物学》主要知识点-06 第六章 微生物的代谢
还原性TCA循环途径
6.2 微生物独特合成代谢途径 6.2.1 生物固氮
6.2.1.1 固氮微生物的种类:1、自生固氮菌:能独立进行固氮的微生物。2、共生固氮菌:必须与其它生物共生时才能固氮的微生物。3、联合固氮菌:必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的微生物。 6.2.1.2 固氮的生化机制
1、固氮反应的必要条件:①ATP的供应;②还原力及其载体;③固氮酶(nitrogenase)——钼铁蛋白MoFe protein 、铁蛋白Fe Protein;④还原底物N2;⑤镁离子;⑥严格的厌氧环境。
2、固氮酶活力的测定——乙炔还原法 3、固氮的生化途径
N2+6e+6H++12ATP→2NH3+12ADP+12Pi 6.2.1.3 好氧性固氮菌固氮酶的抗氧机制
1、好氧性固氮菌的保护机制:①呼吸保护;②构象保护。
2、蓝细菌固氮酶的保护:①分化出特殊的还原性异型胞;②非异型胞蓝细菌固氮酶的保护。
3、根瘤菌固氮酶的抗氧保护:①豆科植物共生根瘤菌:豆血红蛋白(leghaemoglobin);②非豆科植物共生根瘤菌:植物血红蛋白。
6.2.2 微生物结构大分子——肽聚糖的合成:肽聚糖是绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分,在细菌的生命活动中有着重要的功能,尤其是许多重要抗生素例如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸和杆菌肽等呈现其选择毒力(selective toxicity)的物质基础。
6.2.2.1 在细胞质中的合成:1、由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸;2、由N-乙酰胞壁酸合成“park”核苷酸。
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6.2.2.2 在细胞膜中的合成:由“park”核苷酸合成肽聚糖单体。
6.2.2.3 在细胞膜外的合成:从焦磷酸类脂载体上脱下来的肽聚糖单体被运送到细胞膜外正在活跃合成肽聚糖的部位,在那里,必须有现成的细胞壁残余(至少含有6~8个肽聚糖单体)作为引物,然后,肽聚糖单体与引物分子间先后发生转糖基作用(transglycosylation),使多糖链横向延伸一个双糖单位,再通过转肽酶(transpeptidase)的转肽作用(transpeptidation),再使前后两条多糖链间通过形成甘氨酸五肽“桥”而发生纵向交联。
6.3 微生物的代谢调控与发酵生产:微生物有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统,以确保上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。
6.3.1 酶活性的调节:酶活性的激活;酶活性的抑制 6.3.1.1 反馈抑制(feedback inhibition)的类型 1、直线式代谢途径中的反馈抑制 2、分支代谢途径中的反馈抑制 ①同功酶(isoenzyme)调节
②协同反馈抑制(concerted feedback inhibition ) ③合作反馈抑制(cooperative feedback inhibition ) ④累积反馈抑制(cumulative feedback inhibition ) ⑤顺序反馈抑制(sequential feedback inhibition )
6.3.1.2 反馈抑制(feedback inhibition)的机制:主要作用方式在于最终产物对反应途径中第一个酶即变构酶(allosteric enzyme)或调整酶(regulatory enzyme)的抑制。变构酶理论:变构酶是一种变构蛋白,具有两个或两个以上的立体专一性不同的接受部位,一个是活性中心(与底物结合并具催化活性),另一个是调节中心(与效应物结合导致酶分子构象的改变进而引起活性中心的性质发生改变)。效应物分为激活剂和抑制剂。 6.3.2 酶合成的调节
6.3.2.1 酶合成调节的类型
1、诱导(induction):促进酶生物合成的现象。 2、阻遏(repression):阻碍酶生物合成的现象。 ①末段产物阻遏(end-product repression ) ②分解代谢物阻遏( catabolite repression )
6.3.3 代谢调控在发酵工业中的应用:在发酵工业中,控制微生物生理状态以达到高产的环境条件很多,如营养物类型和浓度,氧的供应,pH的调节和表面活性剂的存在等。本节主要讨论如何控制微生物的正常代谢调节机制,使其累积更多为人们所需要的有用代谢产物。
1、应用营养缺陷型菌株以解除正常的反馈调节。 2、应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节。
3、控制细胞膜的渗透性:①通过生理学手段控制细胞膜的渗透性②通过细胞膜缺损突变而控制其渗透性。
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