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1.纤维素纤维素(cellulose)一般由一千个至一万个葡萄糖残基借β-1, 4-糖苷键相连, 形成一条线状长链。分子量约为 20 万一 200 万。纤维素在植物界无处不在,是各种植物细
胞壁的主要成分。人体缺乏能水解纤维素的酶,故纤维素不能被人体消化吸收,但它可刺激 和促进胃肠道的蠕动,有利用于其他食物的消化吸收及粪便的排泄。
2.半纤维素绝大多数的半纤维素(hemicellulose)都是由 2~4 种不同的单糖或衍生单
糖构成的杂多糖。半纤维素也是组成植物细胞壁的主要成分,一般与纤维素共存。半纤维素 既不是纤维素的前体或衍生物,也不是其生物合成的中间产物。
3.果胶类果胶类(pectins)亦称果胶物质。 一般指 D-半乳糖醛酸为主要成分的复合多糖 之总称。 果胶类普遍存在于陆地植物的原始细胞壁和细胞间质层, 在一些植物的软组织中含
量特别丰富,例如在柑桔类水果的皮中约含 30%,甜菜中约含 25%,苹果中约含 15%。 果胶物质均溶于水,与糖、酸在适当的条件下能形成凝冻,一般用作果酱、果冻及 果胶糖果等的凝冻剂,也可用作果汁、饮料、冰淇淋等食品的稳定剂。
4.其他多糖动物和植物中含有多种类型的多糖,有些多糖具有调节生理功能的活 性,如香菇多糖、茶多糖、银耳多糖、壳聚糖等。
第二节碳水化合物的生理功能
碳水化合物是生命细胞结构的主要成分及主要供能物质, 并且有调节细胞活动的重
要功能。
一、供给和储存能量
膳食碳水化合物是人类获取能量的最经济和最主要的来源。 每克葡萄糖在体内氧化
可以产生 16.7kJ(4kcal)的能量。维持人体健康所需要的能量中,55%~65%由碳水化 合物提供。糖原是肌肉和肝脏碳水化合物的储存形式,肝脏约储存机体内 1/3 的糖原。 一旦机体需要,肝脏中的糖原即将分解为葡萄糖以提供能量。碳水化合物在体内释放能 量较快,供能也快,是神经系统和心肌的主要能源,也是肌肉活动时的主要燃料,对维 持神经系统和心脏的正常供能,增强耐力,提高工作效率都有重要意义。 二、构成组织及重要生命物质
碳水化合物是构成机体组织的重要物质,并参与细胞的组成和多种活动。每个细胞 都有碳水化合物,其含量约为 2%~10%,主要以糖脂、糖蛋白和蛋白多糖的形式存在。 核糖核酸和脱氧核糖核酸两种重要生命物质均含有 D-核糖, 5 碳醛糖;即 一些具有重要
生理功能的物质,如抗体、酶和激素的组成成分,也需碳水化合物参与。 三、节约蛋白质作用
机体需要的能量,主要由碳水化合物提供,当膳食中碳水化合物供应不足时,机体 为了满足自身对葡萄糖的需要,则通过糖原异生(gluconeogenesis)作用动用蛋白质以 产生葡萄糖,供给能量;而当摄入足够量的碳水化合物时则能预防体内或膳食蛋白质消 耗,不需要动用蛋白质来供能,即碳水化合物具有节约蛋白质作用(sparing protein action)。
四、抗生酮作用
脂肪酸被分解所产生的乙酰基需要与草酰乙酸结合进入三羧酸循环, 而最终被彻底
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氧化和分解产生能量。当膳食中碳水化合物供应不足时,草酰乙酸供应相应减少;而体 内脂肪或食物脂肪被动员并加速分解为脂肪酸来供应能量。这一代谢过程中,由于草酰 乙酸不足, 脂肪酸不能彻底氧化而产生过多的酮体, 酮体不能及时被氧化而在体内蓄积,
以致产生酮血症和酮尿症。膳食中充足的碳水化合物可以防止上述现象的发生,因此称 为碳水化合物的抗生酮作用(antiketogenesis)。
五、解毒作用
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经糖醛酸途径生成的葡萄糖醛酸,是体内一种重要的结合解毒剂,在肝脏中能与许 多有害物质如细菌毒素、酒精、砷等结合,以消除或减轻这些物质的毒性或生物活性, 从而起到解毒作用。
六、增强肠道功能
非淀粉多糖类如纤维素和果胶、抗性淀粉、功能性低聚糖等抗消化的碳水化合物, 虽不能在小肠消化吸收,但刺激肠道蠕动,增加了结肠内的发酵,发酵产生的短链脂肪 酸和肠道菌群增殖,有助于正常消化和增加排便量。
第三节碳水化合物的代谢
碳水化合物的消化
(一)口腔内消化
碳水化合物的消化自口腔开始。口腔分泌的唾液中含有α-淀粉酶(α-amylase),又称 唾液淀粉酶(ptyalin),唾液中还含此酶的激动剂氯离子,而且还具有此酶最合适 pH6~7 的环境。α-淀粉酶能催化直链淀粉、支链淀粉及糖原分子中α-1,4-糖苷键的水解,但不 能水解这些分子中分支点上的α-1,6-糖苷键及紧邻的两个α-1,4-糖苷键。水解后的产物 可有葡萄糖、麦芽糖、异麦芽糖、麦芽寡糖以及糊精等的混合物。 (二)胃内消化
由于食物在口腔停留时间短暂, 以致唾液淀粉酶的消化作用不大。 当口腔内的碳水化合
物食物被唾液所含的粘蛋白粘合成团, 并被吞咽而进人胃后, 其中所包藏的唾液淀粉酶仍可
使淀粉短时继续水解,但当胃酸及胃蛋白酶渗入食团或食团散开后,pH 下降至 1~2 时,不
再适合唾液淀粉酶的作用, 同时该淀粉酶本身亦被胃蛋白酶水解破坏而完全失去活性。 胃液
不含任何能水解碳水化合物的酶, 其所含的胃酸虽然很强, 但对碳水化合物也只可能有微少
或极局限的水解,故碳水化合物在胃中几乎完全没有什么消化。
(三)肠内消化
碳水化合物的消化主要是在小肠中进行。 小肠内消化分肠腔消化和小肠粘膜上皮细胞表
面上的消化。极少部分非淀粉多糖可在结肠内通过发酵消化。
1. 肠 腔 内 消 化 肠 腔 中 的 主 要 水 解 酶 是 来 自 胰 液 的 α - 淀 粉 酶 , 称 胰 淀 粉 酶
(amylopsin),其作用和性质与唾液淀粉酶一样,最适 pH 为 6.3~7.2,也需要氯离子作激 动剂。胰淀粉酶对末端α-1,4-糖苷键和邻近α-1,6-糖苷键的α-1,4-糖苷键不起作用, 但可随意水解淀粉分子内部的其他α-1,4-糖苷键。消化结果可使淀粉变成麦芽糖、麦芽三 糖(约占 65%)、异麦芽糖、α-临界糊精及少量葡萄糖等。α-临界糊精是由 4~9 个葡萄糖 基构成。
2.小肠粘膜上皮细胞表面上的消化 淀粉在口腔及肠腔中消化后的上述各种中间产物, 可以在小肠粘膜上皮细胞表面进一步彻底消化。小肠粘膜上皮细胞刷状缘上含有丰富的α- 糊精酶(α-dextrinase)、糖淀粉酶(glycoamylase)、麦芽糖酶(mahase)、异麦芽糖酶
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(isomahase)、蔗糖酶(sucrase)及乳糖酶(|actase),它们彼此分工协作,最后把食物中可
消化的多糖及寡糖完全消化成大量的葡萄糖及少量的果糖及半乳糖。 生成的这些单糖分子均
可被小肠粘膜上皮细胞吸收。
3.结肠内消化 小肠内不被消化的碳水化合物到达结肠后, 被结肠菌群分解, 产生氢气、
甲烷气、二氧化碳和短链脂肪酸等,这一系列过程称为发酵。发酵也是消化的一种方式。所 产生的气体经体循环转运经呼气和直肠排出体外, 其他产物如短链脂肪酸被肠壁吸收并被机
体代谢。碳水化合物在结肠发酵时,促进了肠道一些特定菌群的生长繁殖,如双歧杆菌、乳
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酸杆菌等。
二、碳水化合物的吸收
碳水化合物经过消化变成单糖后才能被细胞吸收。糖吸收的主要部位是在小肠的空肠。 单糖首先进入肠粘膜上皮细胞,再进入小肠壁的毛细血管,并汇合于门静脉而进入肝脏,最 后进入大循环,运送到全身各个器官。在吸收过程中也可能有少量单糖经淋巴系统而进人大 循环。
单糖的吸收过程不单是被动扩散吸收,而是一种耗能的主动吸收。目前普遍认为,在肠 粘膜上皮细胞刷状缘上有一特异的运糖载体蛋白,不同的载体蛋白对各种单糖的结合能力不 同,有的单糖甚至完全不能与之结合,故各种单糖的相对吸收速率也就各异。
三、碳水化合物的代谢
碳水化合物在体内分解过程中,首先经糖酵解途径降解为丙酮酸,在无氧情况下,丙酮 酸在胞浆内还原为乳酸, 这一过程称为碳水化合物的无氧氧化。 由于缺氧时葡萄糖降解为乳
酸的情况与酵母菌内葡萄糖“发酵”生成乙酸的过程相似,因而碳水化合物的无氧分解也称 为“糖酵解” 。在有氧的情况下,丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧后进入三羧酸循环,最终被
彻底氧化成二氧化碳及水,这个过程称为碳水化合物的有氧氧化。
(一)无氧分解
1.糖酵解过程 由于葡萄糖降解到丙酮酸阶段的反应过程对于有氧氧化和糖酵解是共
同的, 因此把葡萄糖降解成丙酮酸阶段的具体反应过程单独地称为糖酵解途径。 整个过程可 分为两个阶段。 第一阶段由 1 分子葡萄糖转变为 2 分子磷酸丙糖, 第二阶段由磷酸丙糖生成
丙酮酸。第一阶段反应是一个耗能过程,消耗 2 分子 ATP;第二阶段反应是产能过程,一分
子葡萄糖可生成 4 分子的 ATP,整个过程净生成 2 分子 ATP。
2.糖酵解作用的生理意义糖酵解产生的可利用能量虽然有限, 但在某些特殊情况下具有
重要的生理意义。 例如重体力劳动或剧烈运动时, 肌肉可因氧供应不足处于严重相对缺氧状
态,这时需要通过糖酵解作用补充急需的能量。 (二)有氧氧化
葡萄糖的有氧氧化反应过程可归纳为三个阶段: 第一阶段是葡萄糖降解为丙酮酸, 此阶
段的化学反应与糖酵解途径完全相同。第二阶段是丙酮酸转变成乙酰辅酶 A。第三阶段是乙
酰辅酶 A 进入三羧酸循环被彻底氧化成 CO2 和 H20,并释放出能量。
三羧酸循环由一连串的反应组成。 这些反应从有 4 个碳原子的草酰乙酸与 2 个碳原子的
乙酰 CoA 的乙酰基缩合成 6 个碳原子的柠檬酸开始,反复地脱氢氧化。通过三羧酸循环,葡
萄糖被完全彻底分解。
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