啮齿动物分子系统地理学研究进展
刘 铸1,2, 徐艳春1, 戎 可1, 金志民2, 马建章1,*
【摘 要】摘要：系统地理学是研究种间及种内不同种群的形成、现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。基于分子水平，能够更准确地界定物种分布格局，促进分子系统地理学的形成和发展。近年来，分子系统地理研究的开展，促进了对啮齿动物物种分布格局形成机制的理解。对啮齿动物的种内及种上分类阶元的系统演化关系、起源中心与演化历程、影响系统地理格局的因素、鼠害防控和保护生物学等分子系统地理学方面的研究进行了综述。并提出了啮齿动物分子系统地理学未来发展的四点展望：1)综合性系统地理学研究；2)区域系统地理学研究；3)物种演化的全面系统研究；4)新型分子标记和分析方法的发展。
【期刊名称】生态学报 【年(卷),期】2014(034)002 【总页数】9
【关键词】啮齿动物；分子系统地理学；进展
生物地理学(Biogeography)是研究生命的地理学，是生物学和地理学的一个结合点，其重视对事实的收集和解释[1]。生物地理学概念是生物的分布及其规律的科学，研究领域涉及物种的起源、扩散、分化和分布[2]。现存生物分布格局表明，物种间和物种内不同种群的分布是非随机的，这种非随机性能够对该格局产生的过程作出解释。因此，解释现有近源种间和种内种群的分布状况，探讨其分布的起因，阐述其进化历程，分析区域类群的时空变化，从而重建生物区系的历史，这些研究作为生物地理学的一部分倍显重要[3- 4]。Avise等首次
将此研究领域命名为系统地理学，并定义系统地理学是研究物种间及物种内不同类群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门科学[5]。传统的系统地理学依赖于表型特征的比较，由于表型的趋同演化可能会导致错误的结论，而基于分子水平的研究能够更加准确地界定物种的分布格局，促使了分子系统地理学(Molecular Phylogeography)形成和发展[6]。分子系统地理学20 世纪70 年代中期伴随着对线粒体DNA(mtDNA)的认识开始酝酿发展，早期研究主要利用mtDNA限制性酶切技术，通过对限制性片段长度多态性的比较分析，探讨物种间和种群之间的系统发育关系及其系统地理模式。20 世纪90 年代以来，PCR技术以及DNA 测序技术的发展及广泛应用，产生了诸多可应用于分子系统地理学研究的分子标记，促进了此学科的发展。
分子系统地理学形成与发展离不开分子生态学的3 个重要理论：分子钟理论[7- 8]、中性进化理论[9- 10]和溯祖理论[11- 13]。系统地理学是分子系统地理学形成与发展的源泉，因此系统地理学提出的模式与推论是分子系统地理学发展的重要理论支柱[5]，尤其是2009 年Avise对系统地理学的发展进行回顾，并整合近些年分子系统地理的研究状况，重新归纳出6 种模式：1)低扩散能力的物种具有强烈的谱系结构特征；2)那些具较强扩散能力的生物也具有谱系结构；3)并非所有物种在系统地理结构上能细分；4)历史进程对生物区系也有影响；5)物种有时可以重复自己经历的历史；6)即使一个单一的线粒体基因树也能提供重要的生物学见解[14]。通过改进传统的统计和分析方法，目前广泛应用的巢式支系分析法，使得分子系统地理学在分析法方面得以进步[15- 19]。
啮齿类动物是哺乳动物中种类最多、分化最大的类群，也是分布范围最广的哺乳动物。分子系统地理学研究的起始就是关于啮齿动物的研究，即1979 年
Avise 等关于囊鼠(Geomys pinetis)地理种群间系统发生关系的研究[20]，因此啮齿动物的分子系统地理学研究倍受关注。目前，啮齿动物分子系统地理学已成为国际上研究热点之一，尤其是近十几年，研究进展十分迅速。然而我国啮齿动物分子系统地理学的研究较为缓慢，只见较少物种和地区的报导，其阻碍了对啮齿动物物种分布格局及形成机制的理解。因此，本文就啮齿动物分子系统地理学的研究进展及前景作如下介绍，以作科学借鉴。
1 种内及种上分类阶元的系统演化关系
分子系统地理学研究为啮齿动物分类地位的确定提供了从物种水平到系统发育水平的证据，进而为准确地评价啮齿动物物种分布格局奠定良好基础。 传统的形态学分类在一些物种中不能完全地反映出亚种或种群真正的系统地理分化[21]，尤其对广布种或亚种分化较多的物种来说，进行种内分子系统研究十分有助于了解其亚种或种群系统演化关系。分布于北美的更格卢鼠科(Heteromyid)刚毛囊鼠属(Chaetodipus)的硬毛小囊鼠(Chaetodipus hispidus)，形态学分析无法区分亚种差异，利用mtDNA的COIII、Cyt b和ND2序列的系统分化进行分析，发现起初被形态学划分的4 个亚种(C. h. hispidus、C. h. paradoxus、C. h. spilotus和C. h. zacatecae)与系统分化分析不一致，而分子系统地理学研究结果显现的4 个分化支与北美主要地理特征相吻合，因此重新修正了硬毛小囊鼠的4 个亚种[22]。建立在物种地理分布及地理特征基础上的研究，促进了分子系统学进一步揭示种群的格局及进化历程。广布种黑田鼠(Microtus agrestis)的种下分化一直存在争议，利用mtDNA的Cyt b基因全序列对广泛分布于欧洲的黑田鼠进行分子系统地理学研究，发现该物种在欧洲分为3 个系统地理群：西部群、东部群和南部群，这3 个群都有
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