5.论述花器官特征的ABC模型及其最新研究进展。
根据ABC模型,植物花由4种花器官组成,呈同心圆排列,形态学把这些器官所在的区域称为轮,正常的花具有4个轮:由里往外分别是轮Ⅰ为萼片,轮Ⅱ为花瓣,轮Ⅲ为雄蕊,轮Ⅳ为心皮。ABC模型假定:在正常花器官发育过程中,可以产生A,B,C3个功能,每个功能的作用范围与2个相邻的轮吻合.在3个功能中,A类基因的功能活性局限于第1和2轮,B在2,3轮,C在3,4轮,因此A和B,B和C可以相互重合;但是A和C拮抗,互不重叠.野生型中,第1轮处于A功能控制之下,原基发育成萼片;第2轮受A和B2个功能控制,原基发育成花瓣;第3轮受B和C2个功能控制,原基发育为雄蕊;第4轮则由C功能控制,原基发育成心皮相应地存在3组同源异型基因,分别控制A,B和C3个功能。 最新进展:
1) 在对矮牵牛花的研究中,又发现了决定胎座和胚珠中央分生组织特征的D功能基因,使ABC模型扩展成ABCD模型。从矮牵牛花中分离出来的D功能的基因FBP7和FBP11的异位表达,可导致在花被中形成异位的胚珠,因此它们被认为是控制胚珠定位的主要基因。序列相似性分析显示,拟南芥中的AGL11是与之相对应的基因。
2) 近年来又在拟南芥中发现了具有E功能的基因SE-PALLATA1/2/3/4(SEP1/2/3/4),它们是拟南芥中花瓣、雄蕊
和心皮正常发育所必需的。这类基因是一种花器官同一性基因,具有其特有的花器官同源异型功能,被分为E类,于是便产生了ABCDE模型或AE模型。在矮牵牛花中发现了FBP2和FBP5两种E功能相应基因。fbp2突变型形成萼片状花瓣;fbp5突变型却仍具有与野生型同样的表型。但是,在fbp2fbp5双突变型中,几乎所有花器官都变成叶子的形状,甚至心皮中的胚珠也被叶状结构所取代。这个结果说明B、C、D功能基因的正常表达都需要E功能基因的参与。 3) 对于真双子叶植物中较低等的被子植物基部类群来说,C功能基因AG的同源基因在被子植物基部类群的表达方式基本符合ABC模型。但A功能基因AP1的同源基因在被子植物基部类群的花器官和叶子中都有表达;B功能基因AP3/PI的同源基因在整个花器官各个部位都有表达,这与ABC模型不相符,因此被子植物基部类群A、B功能基因的表达范围比高等真双子叶更广泛。
4) 在除水稻之外的单子叶植物中,一种修正的ABC模型认为,B功能基因在轮1、轮2、轮3中都有表达,因此轮1、轮2在AB的共同作用下都发育成被片。对百合、郁金香和非洲爱情花的研究结果都支持这种解释,但同属百合科的芦笋,其B功能基因AOGLOA、AOGLOB和AODEF都没有在轮1上表达,还需要进一步研究。
2015年花卉生理学课程答卷
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