第一章 水稻育种
Pi-kp，Pi-ks)Pi-a，Pi-i，Pi-z和Pi-ta都存在于我国粳稻品种中。
? 据统计，目前至少已鉴定出32个抗稻瘟病基因位点，克隆1个Pi-b基因。 2、白叶枯病抗性
? 白叶枯病抗性遗传研究随选用的抗源、菌种和试验条件而不同。籼稻的情况比粳稻复杂，主要与热带区菌种复杂有关。
? 白叶枯病的抗性不论能籼、粳多受主基因控制，抗表现为显性或不完全显性或为隐性，并可能存在显性基因的互作作用和抗性修饰基因。现已鉴定定名的主效基因排名至23 （Xa-23 ），实际共有19个。
? 籼稻抗源多为Xa-4，粳稻抗源多为Xa-3
? DV85携有Xa-5，Xa-7两个抗性基因，故抗性较好。
? Xa-21来源于长药野生稻，导入普通栽培稻，可高抗日本和菲律宾的小种，完全显性。称为全抗基因。（全生育期抗性、抗多种小种、完全显性） 3、纹枯病抗性
? 迄今尚未筛选出高抗纹枯病的种质资源。
? 日本在50年代有过研究，认为抗病为显性。江聘珍（1979）认为抗病为隐性。沙学延（1987）和王建林（1989）认为抗性为不完全显性，F2呈连续变异，断定为微效多基因控制，最少有效基因数为1～4对，广义和狭义遗传率均较低。
? 潘学彪的研究认为纹枯病的抗性由显性基因控制，并且存在不等位基因。 4、条纹叶枯病抗性
? 条纹叶枯病是由灰飞虱传播的一种水稻病毒病 ? 籼稻的抗性好于粳稻 ? Washio等研究发现：
陆稻的抗性受2对显性互补基因Stv-a、Stv-b 控制 一些籼稻抗性受1对不完全显性基因Stv-bi控制 且Stv-bi与Stv-b 等位
? 本实验室利用Dular/Balilla无性系群体，在第11号染色体上定位到2个连锁的条纹叶枯病抗性基因qSTV-11b、qSTV-11c 5、抗虫性
? 抗虫性表现显性或隐性，受1-2对主基因控制。
? 对褐稻虱的抗性系受单一基因所控制，目前已鉴定出13个：如Bph1、bph2、Bph3、bph4、bph5、Bph6等，1、3、6为显性，2、4、5为隐性，并有抑制基因I-Bph1。（IR26） ? 抗白背飞虱基因已被鉴定出5个，Wbph1、Wbph2、Wbph3、wbph4、Wbph5。 ? 抗黑尾叶蝉基因已鉴定出Glh1、Glh2、Glh3、glh4、Glh5、Glh6、Glh7、Glh8 。 ? 抗螟虫认为是多基因控制，也有认为是简单遗传，外源的Bt基因表现为显性。
第三节 稻种起源与种质资源
一、稻属植物的种类、分布及染色体组 （一）稻属植物的种类、分布
稻的学名为Oryza sativa L. ，属禾本科（Gramineae）稻属（Oryza）。1931年罗斯契维兹（Roschevicz）根据稻属植物的形态和地理分类，将稻属分为4组：
（1）普通野生稻 （2）颗粒野生稻 （3）紧穗野生稻 （4）长喙野生稻
? 稻属各个种的分类和名称比较复杂和混淆不清。不同学者有不同的观点，后经张德慈（1985）总结归类为22种。
? 我国是世界上原产野生稻的主要国家之一。据调查有3种野生稻，即普通野生稻、药
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第一章 水稻育种
用野生稻和疣粒野生稻。
? 普通野生稻分布于亚洲、非洲、大洋洲，其中有一年生和多年生，护颖为线状或披针状，颖花表面呈格子形，这些特征在栽培品种中都可见到，因此认为它是在栽培稻系统发育上最接近的一组。
? 另外非洲野生稻、光身野生稻、长药野生稻也是栽培稻关系密切的种。 （二）稻属植物的染色体数及染色体组
? 水稻的染色体：体细胞2n=24，性细胞n=12（12个连锁群） ? 栽培稻（普通和光身）是2倍体，染色体组通常用AA 表示。 ? 染色体组的确定主要根据F1植株的染色体配对情况。
根据P20表1-2列出了稻属22个种的染色体组及地域分布情况。通过表中染色体组群分类情况，了解到以下几点：
（1）水稻染色体组分为A、B、C、D、E、F等6组及未知基因组。其中A组又分为A、 gbcu
A、A、A4种。
（2）染色体组A、C、E、F均可单独存在，B、D组尚未发现单独存在的例子。
（3）栽培种及野生近缘种均为AA组。尚未发现A与其它任何染色体组相结合存在的稻种，这表明在稻种进化过程中稻种间形成了某种生殖隔离。因此，A染色体组与其它染色体组的亲缘关系比较疏远，这也是水稻在远缘杂交方面难以成功的主要原因。
（4）只有C染色体组可与其它染色体组相匹配，这推测C是进化起源较原始的染色体组，其它有些染色体可能是由它进化而来。
栽培稻种与不同稻种间或稻种内杂交可表现以下几种情况：
（1）普通栽培稻种与其它染色体组型不同的远缘稻种之间或杂交比较困难（不孕），或杂种F1减数分裂不正常，不能形成二价体，导致杂种不育。
（2）普通栽培稻种与同为AA染色体组型的其它稻种杂交，杂种F1的减数分裂可表现正常，形成12个二价体，但杂种高度不育。（染色体结构有某些变化）
（3）普通栽培稻种所属籼、粳亚种间杂交，F1减数分裂正常，但结实不正常，其育性因组合不同差异较大。（雌性不育，雄性不育）
（4）栽培稻亚种内品种间杂交，杂种育性一般正常。 二、栽培稻的起源，演化和亚种生态分类 1、栽培稻的起源与演化
（1）国外学者关于栽培稻起源的不同见解 a. 单起源论点
? Nair(耐尔)（1964）在印度半岛的Malaber海岸发现5种野生稻，其中包括一年生和多年生，存在高度的变异性和多样性，因而认为这个地区是水稻的起源中心。
? 部分日本学者也认为栽培稻起源于印度。中尾佐助鉴定洛阳汉墓出土稻谷属印度型（indica），认为栽培稻起源于印度，中国没有原产稻谷。户刈义次（1950）认为中国稻是从印度支那经华南和西南扩展到全中国，其唯一论据是中国语Dao与越南语Gao、泰国语长Kao为同一语源。
? 但日本林建一（1975）用酯酶同功酶电泳法对亚洲776个稻种进行分析，认为稻种起源变异中心为中国云南。
? IRRI张德慈（1985）认为亚洲栽培稻及非洲栽培稻的起源和进化，可追溯到大约1亿3000万年前的超级大陆冈瓦纳古大陆。在它未破裂和漂移以前，两个栽培稻各自按多年生野生稻→一年生野生稻→一年生栽培稻的进化路线平行分化与驯化。随古大陆的分裂和漂移，被分隔在南亚大陆和非洲大陆板块，前者演化成籼亚种、粳亚种和爪哇亚种,并进一步演化成多生态型变种。
? IRRI并认为普通栽培稻主要是沿着南亚喜马拉雅山山麓，及其相连的东南亚和南中国的山脉进行演化。亚洲水稻栽培可能是在喜马拉雅山麓至恒河平原这个广宽地带内或
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第一章 水稻育种
边沿上，经过缅甸、泰国北部、老挝、越南北部，直至中国西部及南部的许多地点独立发生演变。 b. 多起源论点
? 日本冈彦-（Oka.H.I）认为栽培稻是分散起源或多起源。 籼起源于印度，粳起源于中国。
（2）国内学者关于我国栽培稻起源的不同见解
? 建立较早、较有影响的是丁颖的观点。丁颖（1949，1957）根据我国野生稻和栽培稻的植物学、地理学分布，结合历史学、语言学、古物学、人种学，认定华南一年生和多年生野生稻是我国栽培稻的祖先。中国栽培稻起源于华南，稻作可能发轫于距今5000年前的神农时代，扩展于4000年前的禹稷时代。丁颖根据我国栽培稻种的系统发展过程提出五级分法。
? 柳子明（1975）认为我国稻种起源地可能是云贵高原。云贵高原处于热带、亚热带，有野生稻分布，我国各大河流又发源于此。起源于云贵高原的稻种，可能沿河流分布于各流域下游各地，长江和西江（广西、广东）流域为稻谷驯化的两个地带。
? 王象坤，程佩声的研究，云南的光壳稻是从普通野生稻演变而成的粳型陆稻，由此进一步演变成栽培稻粳稻。 （3）关于稻作起源的问题
a. 单起源和多起源的分歧与矛盾 b. 稻作传播与民族迁徙的矛盾 c. 籼粳单源和独立起源
d. 陆稻和水稻起源先后的问题 2、栽培稻的亚种生态分类 a. 籼、粳型分类
? 加藤（Kato，1928,1930）根据形态学、生理学和杂交亲和性表现，将亚洲栽培稻分为印度型（indica）和日本型（japonica），前者又分4种生态型（夏稻Boro、秋稻Aus、冬稻Aman、久来稻Tjereh），后者分3种生态型（普通粳稻Keng、布鲁稻Bulu、诺达稻Nuda）。
? 丁颖将我国栽培稻分为籼亚种（hsien）和粳亚种（Keng），并提出5级分类法。 b. 籼、粳、爪哇型分类 ? 寺尾（Terao）、水岛（Mizushima 1939,1950）认为栽培稻分为Ⅰ-a、Ⅰ-b(日) Ⅰ-C(爪)、Ⅱ和Ⅲ（印）3种类型。
? 松尾孝岭（Matsuo 1952）把栽培稻分为A型（日本型粳稻）、B型（印尼型或籼粳中间型）、C型（印度型籼稻）。
? 冈彦一（Oka 1953）把栽培稻分为大陆型（印度、印尼、中国南部、中部）及海岛型，海岛型又分为温带海岛型（日本、朝鲜）和热带海岛型（爪哇）。 ? 张德慈分为籼亚种（indica）、粳亚种（japonica）和爪哇亚种（Javanica），并进一步演化成各种生态型。 三、种质资源的性状鉴定 种质 资源的鉴定可分为：
①描述种质的形态特征和用于品种类型鉴别为主要目的的形态农艺性状鉴定。
②用于品种改良为主要目的的利用特性鉴定与遗传评价，主要是抗病虫性、耐逆性、品质和营养、恢复性等特性鉴定。 具体鉴定内容和方法见P22-23。
四、稻种资源的育种利用 1、矮源的利用
2、抗源的利用 3、野生稻资源的利用
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4、育性亲和源利 用 5、优质、特异资源利用 第四节 水稻杂交育种
一、品种间杂交育种与籼粳亚种间杂交育种的特点 1、品种间杂交育种的主要特点
（1）杂交亲本间一般不存在生殖隔离，杂种世代结实率与亲代相似。
（2）亲本间的性状配合较易，杂交性状稳定较快，育成品种的周期较短。
（3）利用回交或复交和选择鉴定，较易累加多种优良基因，育成综合性状优良的品种。 2、籼粳亚种间杂交育种的主要特点
? 与种间杂交相比，籼粳杂交较易获得杂交种。 ? 与品种间杂种相比，籼粳杂种常表现以下特点：
植株高大、穗大粒多、发芽势强、分蘖势强、茎粗抗倒、根系发达、再生力及抗逆力强等优良性状；
但易出现结实率偏低、生育期偏长、植株偏高、较易落粒、不易稳定等不良性状。 2、籼粳亚种间杂交育种的主要特点
? 与种间杂交相比，籼粳杂交较易获得杂交种。 ? 与品种间杂种相比，籼粳杂种常表现以下特点：
植株高大、穗大粒多、发芽势强、分蘖势强、茎粗抗倒、根系发达、再生力及抗逆力强等优良性状；
但易出现结实率偏低、生育期偏长、植株偏高、较易落粒、不易稳定等不良性状。 籼粳亚种间杂交育种的主要特点：
（1）籼粳之间一般存在生殖隔离，杂种F1结实不正常。
（2）籼粳间具有许多可以互补的优良性状，F1表现强大的亚种间营养生长优势，但性状配合较难，杂种后代性状稳定较慢，育成品种的周期长而难度高。
（3）必须利用回交、复交或者利用广亲和品种架桥，来解决杂种后代不育和性状难以稳定的问题，并需扩大杂种后代的群体，加强选择压。虽然难度较大，但可能育成结合了籼粳有利基因的突破性品种。
二、杂交亲本的选配
一个育种单位应当选定几个当地推广的优良品种或一般配合力好的品种作为核心亲本，并要有几套具有不同目标性状的常用亲本，同时注意引进新的种质资源，扩大拥有的遗传材料数目，根据一定的育种目标制定周密的配组方案。
亲本选配通常遵循以下原则：
（1）杂交亲本双方必须具有较多的优点，较少的缺点，且双亲的优缺点互补，不能有共同缺点。
? 亲本间优缺点互补，是指亲本间若干优良性状综合起来应能够满足育种目标的要求，一方的优点能在很大程度上克服对方的缺点。
? 两个亲本的缺点应尽可能少一些，不能有共同的缺点，这是一条重要的经验与原则。 （2）亲本之一最好为适应当地条件的推广良种。 使杂种后代具有较好的丰产性和适应性（稳产性）。如以推广良种桂朝2号作亲本育成的双桂1号、双桂36号，在南方稻区同样也得到广泛的推广。
（3）亲本具有良好的配合力
? 不是所有优良品种都是优良亲本。例如珍珠矮和IR8都是优良性状较多的丰产品种，但用其育成的品种很少，且丰产性和稳产性超不出这两个亲本。
? 因此在考察亲本本身性状表现的基础上，还要考虑亲本的一般配合力。
? 一般配合力是指某一亲本品种和其它若干品种杂交后，杂种后代某个数量性状上的平均表现。一般配合力好的材料具有将优良性状传递给后代的较高能力。
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? 但好的亲本必然是优良品种。例如台中在来1号。
（4）选用生态类型或亲缘关系或地理距离相差较大的品种配组。
? 由于亲本的遗传基础差异大，杂交合代分离广，“易”于选出性状超越亲本和适应性比较强的新品种，但关键还要看亲本是否具有符合育种目标的性状，并能否传给后代（配合力，遗传率）。
? 低脚鸟尖(台湾) × Peta（印度） → IR8 （5）亲本之一的目标性状应有足够的强度
抗病虫可以提高品种的稳产性，减低农本，减少污染。因此抗病虫是主要的育种目标之一。
? 选用的抗性亲本要求目标抗性要有足够的强度，即能够高抗（显，隐性均可）。
? 杂交稻亲本的选用则需利用显性抗性，最好是完全显性的抗性基因。如IRRI育成的多抗品种IR28和IR29（姊妹系）抗5种病虫，抗性分别来源于5个亲本（P22）。 三、杂种后代的性状选择 （一）产量性状的选择
产量性状都为数量性状，但遗传力有强弱之分，粒重（包括粒型）的遗传力较高，早代选择效果也较好；而穗数、每穗粒数、产量的遗传力较低，早代选择效果较差，应随着世代增加逐步加强选择压。
（二）农艺性状的选择
农艺性状与产量关系密切。水稻的抽穗期、株高等具有较高的遗传力，早代选择的效果较好。早代也应加强对株型等综合性状的选择。
（三）抗病虫性状的选择 抗病虫性多为质量性状，适于从F2代就在人工诱发或自然诱发下进行选择，选择应与产量性状及其他性状结合进行。
（四）品质性状的选择
粒型、垩白、透明度等外观品质性状遗传力较高，可在早代结合目测进行选择，蒸煮食用品质测定相对复杂，可在稳定成系时测定选择，如直链淀粉含量、胶稠度等理化指标，也可根据黏度测定仪、食味仪等仪器的测定结果筛选。评价食味的最好方法是品尝，但需种量多，评价烦琐，可在稳定后参试前进行。
四、育种程序与杂种后代群体的规模 （一）育种程序
①系谱法 ②混合法
③集团法 总论介绍 ④衍行系统方法 ⑤单粒传法 ⑥混合系谱法 ⑦组群筛选法 五、增代和缩短育种年限 （1）正季短日处理 （2）冬季温室加代 （3）冬季南繁加代
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水稻育种
