水稻育种

第一章 水稻育种

作物育种学各论 第一章 水稻育种

第一节 国内外水稻育种概况

一、水稻生产的重要地位

1、稻米在人们日常生活中的地位

? 水稻是世界上最重要的两大粮食作物之一，其栽培面积和总产仅次于小麦。

? 种植水稻的国家和地区有112个之多，栽培面积集中在亚洲，占世界水稻总栽培面积的90%以上。

? 我国一半以上人口以稻米为主食。 ? 水稻产量高而稳，适应性强。

? 稻米食味和营养价值好，品质优于其它粮食。 2、我国水稻生产在粮食生产中的地位

? 水稻是我国最重要的粮食作物，总面积、总产量及单位面积产量均居全国粮食作物首位。

? 我国水稻种植面积占粮食作物总面积29.1%，稻谷产量则占粮食总产的47.3%，不足1/3的面积生产2/5以上的粮食，可见水稻在粮食生产中的重要地位。

3、我国水稻生产在世界上的地位 （1）我国是稻谷生产大国

我国年均生产稻谷1.66亿吨，占世界稻谷总产的36.9%，为世界第一；水稻播种面积年均4.9亿亩，占世界总播种面积的22.8%，仅次于印度；稻谷平均亩产338.5公斤，比世界平均高38.3%，在主要产稻国中名列前茅。 （2）我国是稻作历史古国

? 我国是水稻原产地之一，亚洲栽培稻的祖先种普通野生稻分布极广：南起海南三亚，北至江西东乡，西起云南盈江，东至台湾桃园。

? 水稻栽培历史极为悠久，新石器时代遗址有稻谷、米粒、稻秆等遗物出土者达73处，最早的是浙江桐乡罗家角（7040±150BC）和余姚河姆渡（6950±130BC）。古籍上有关水稻的记载非常丰富。

（3）我国是稻种资源富国

? 我国水稻分布跨越热带、亚热带、暖温带、中温带、寒温带等五个气候带；世界上种稻最北点在我国（黑龙江漠河，53°27′N）。生态环境极为多样，稻种资源异常丰富。 ? 到1990年底为止，我国已编入国家稻种资源目录的国内品种达54972份，其中古老的地方品种达46887份。

（4）我国是水稻科技强国

? 水稻矮化育种源于我国，被誉为水稻的第一次“绿色革命”。比国际水稻所育成IR8时间早十年。

? 杂交水稻更是举世闻名，

被誉为水稻的第二次“绿色革命”。 二、我国水稻育种简史与主要成就

? 我国有计划地开展水稻育种研究，大约始于20世纪20年代。

? 建国前水稻的生产和育种，技术力量对比薄弱，水平低，发展缓慢。

? 建国后，我国始终把育种和普及良种作为稻作增产的重要措施，其中最为突出的成就是水稻良种矮杆化和杂交稻的兴起，为国际水稻育种界所瞩目。

50年来，我国水稻育种经历了3个重要发展时期：

? 高杆良种的评选利用（40年代末期到50年代后期）

早籼南特号，中籼胜利籼，中粳黄壳早廿日，晚粳老来青

? 矮化育种阶段（50年代后期到70年代初期）

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3个里程碑式的品种：矮脚南特，广场矮，台中在来1号

? 杂种优势利用阶段（70年代初到80年代初）

袁隆平，李必湖， 谢华安 南优系统，汕优系统， 汕优63

? 高产、多抗、优质新品种选育（80年代至今） 桂朝2号，特青，直立穗粳稻

? 分子育种（分子标记辅助选择，转基因） 三、国外水稻育种发展动态及趋向

? 世界水稻90%以上的产销集中在人口密集的亚洲。据国际水稻所的综合分析，在亚洲8个国家（缅甸、孟加拉国、中国、印度、印尼、菲律宾、斯里兰卡、泰国）1965~1980年使稻作总产量明显增加的诸因素中，推广良种的作用占23.3%，这充分说明了水稻育种工作的重要性。

? 各国水稻育种目标都注意提高品种的产量潜力，改进良稻米品质，常规杂交育种都是主要的育种方法，普遍重视杂种优势利用的研究和新技术的应用。 南亚和东南亚各国种植籼稻，世界上90%以上的等雨稻田集中在这个地区，产量低而不稳，自然灾害频繁。设在菲律宾的国际水稻研究所（IRRI），对该地区以至世界稻作的发展起重要作用与影响。其育种方向致力于选育高产稳产适于不同类型等雨田生态环境的品种，强调品种的耐旱及耐淹性；选育灌溉田高产品种，注意进一步改进株型，提高光能利用效率和收获指数，抗主要病虫、耐盐碱和逆性土壤环境。

泰国以选育推广优质长粒型品种为主，是优质米出口国。过去由于出口贸易对优质的要求，限制了对其它育种目标的实现。50年代后强化了抗稻瘟病育种，60年代中期以来，广泛利用新型半矮杆品种与高杆、感光的泰国推广品种杂交，将抗病与耐肥茎挺结合起来。泰国还有一些深水稻品种，营养生长阶段可在1米深水层中生长。

日本生产粳稻，品种矮杆多穗，强调品质优良，抗倒伏和抗病虫，适于机械化种植和收割。80年代开展籼粳杂交超高产育种，培育超高产品种，取得进展。

韩国采用籼粳交方法，并与IRRI合作密切，进行南北穿梭育种，育成密阳、水源系统等一批偏籼高产品种，使该国水稻平均产量跻于世界前列。品种强调抗稻瘟病、耐低温和米质优良，粳稻又有取代籼稻的趋势。

美国是世界稻米主要输出国之一，但种植面积和总产较小。稻作采用大规模机械化集约化作业。品种以长粒型为主。稻米品质是首要目标，要求苗期长势强，耐低温、抗除草剂，适于直播，抗稻瘟和纹枯病，谷壳多无毛。

第二节 水稻育种目标及主要性状遗传

一、我国的稻区划分及各稻区对品种的要求 1、华南双季稻稻作区

本区位于南岭以南，为我国最南部，包括福建、广东、广西、海南、云南等省、区的南部地区；台湾全省和南海诸岛。水田5482万亩，占全国水田面积的14.4%。稻作复种制度以双季稻连作为主，早、晚稻主要为籼稻品种。

2、华中双单季稻稻作区

本区东起东海之滨，西至成都平原西缘，南接南岭山脉，北毗秦岭、淮河。包括江苏、上海、浙江、安徽、江西、湖南、湖北、四川、重庆9个省、市的全部或大部，以及陕西、河南两省的南部。水田面积25261万亩，占全国水田面积的66.5%。长江以南以双季连作稻为主，一年三熟，品种属早籼和晚籼或晚粳，部分地区种中籼；长江以北以稻麦两熟为主，品种属一季中籼和中粳稻。

3、西南高原单、双季稻稻作区

位于云贵高原和青藏高原。包括湖南、贵州、云南、四川、西藏、广西、青海等省、区

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的部分发或大部分。水田面积3801万亩，占全国水田的10%。云南南部有双季稻，一年可三熟，其余以一季稻为主，籼粳稻并存，粳多在高海拨地区，籼多在低海拨地区，品种类型复杂。

4、华北单季稻稻作区

位于秦岭、淮河以北，长城以南，关中平原以东。包括北京、天津、山东全部，河北、河南省大部，山西、陕西、江苏、安徽省一部分。水田1645万亩，占全国水田的4.2%。该区均一季粳稻。

5、东北早熟单季稻稻作区

位于辽东半岛和长城以北，大兴安岭以东。包括黑龙江、吉林全部，辽宁大部和内蒙古自治区部分。水田1285万亩，占全国水田的3.4%。一季粳稻。

6、西北干燥区单季稻稻作区

位于大兴安岭以西，长城、祁连山与青藏高原以北，包括新疆、宁夏的全部，甘肃、内蒙古、山西的大部，青海省北部和日月山以东部分，陕西、河北的北部和辽宁的西北部。水田509万亩，占全国水田的1.3%。

二、水稻育种的基本目标 1、高产

水稻的产量潜力究竟有多大？水稻的产量潜力是指在最理想的环境条件下栽培所能获得的最高产量，据竺可桢（1964）估算，如果光能利用率达到3%，长江下游和华南地区的单季稻产量可以达到21.24t/hm2(1416kg/亩)。

选育高产品种，必须注意以下几方面的选择： （1）营养生长势强（奠定生物产量的基础） （2）株型好

a、丛生快长型（丛化育种） b、直立穗型 c、重穗型 d、新株型育种与超级稻：袁隆平的超高产杂交稻株型 （3）穗粒结构协调

（4）叶粒比协调（源库协调） （5）个体与群体的协调 2、优质

? 随着人民生活水平的提高，改良稻米品质已显得愈来愈重要，因此提出了品质育种。 ? 泰国大米（籼）的品质在世界上具有较高的声誉。

? 国际上日本、韩国、美国都很重视优质粳米的生产与研究。

? 特别是日本喜食中短粒粳米的习惯与我国长江以北地区基本一致。由于长期重视品质改良的基础及应用研究，日本粳稻素以品质优异著称于世。 ? 不同地域居民、不同民族对稻米品质要求各异

? 南方：籼米 北方：粳米 少数民族：糯米、红米等 ? （1）外观品质

? a、稻米的长度和形状 ? 稻米长度的分级标准： ? 特长 ＞7.5mm

? 长 6.61～7.50mm 籼稻多为前两级 ? 中等 5.5～6.60mm

? 短＜5.50mm 粳稻多为后两级 ? 稻米形状是以长宽比确定，分级标准为： ? 细长：＞3.0 ? 中等：2.1～3.0 ? 粗：1.1～2.0

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? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

圆：≤ 1.0

国标优质稻谷（籼）要求达到2.8

b. 垩白质：是松散的淀粉，易碎，外观差 垩白质又分心白、腹白和背白， 要求垩白小或无。

衡量指标有垩白粒率（%）和垩白度（%）。 国标优质稻谷1、2、3级

垩白粒率分别要求小于10%、20%、30%， 垩白度分别要求小于1%、3%、5%。 c. 胚乳的半透明性

根据稻米的胚乳透明程度，可分为蜡质和非蜡质两类。

蜡质稻米无直链淀粉或含量极少，外观不透明，即糯稻米（直链淀粉含量＜2%）。 非蜡质稻米直链淀粉含量变化很大（2.1～32%），其外观表现为不透明、模糊和半透明。一般市场上受欢迎的是透明度好的稻米。

? 云南的软米虽不透明，但米质较好，冷饭软而不硬，直链淀粉含量低。 ? （2）蒸煮和食用品质（理化性质决定） ? a. 直链淀粉含量 ? 分级：

? 高 ＞25.0% ? 中 20.1～25.0% ? 低 9.1～20.0% ? 极低 2.1～9.0% ? 糯性 ＜2.0%

? 高直链淀粉含量的品种胀性大，米饭干燥、蓬松；中等含量的品种米饭较软而不粘，冷后不返生；低含量的品种米饭粘而软；极低含量和糯性品种直接食用少，一般加工副食品。

? 绝大多数籼米属高或中等含量，大多数粳米属低含量。

? 生活习惯不同对米质的要求亦不同。如南方人喜食含直链淀粉中、高的籼米，北方喜食直链淀粉含量低的粳米，一些少数民族（如云南等地）还喜食糯米。 ? b. 糊化温度

? 即在米饭蒸煮时，稻米淀粉粒加热吸水膨胀至不可逆时的温度。此时淀粉粒在偏光显微镜下失去双折射现象，所以也称双折射终点温度。

? 测定糊化温度的方法是把精米置于1.7%氢氧化钾溶液在30℃处理23小时，然后测定其扩散度与透明度，即碱扩散值。

? c. 胶稠度：即米胶稠度：一般测定4.4%的米胶冷后的凝胶长度。

? d. 香味： 香米具有较高的商品价值。米香的主要化学物质是2-乙酰-1-吡咯啉。 ? e. 食口性：依生活习惯和各人口味有差异，但一般要求米饭白，有光泽，松而不硬，软而不粘，有韧性和滑润感。 （3）加工品质

? 糙米率(稻谷去除果皮后的%）

? 精米率 (糙米去除种皮、胚后的%） ? 整精米率(去除碎米后的整米%） （4）营养品质

? 主要为品种蛋白质含量和赖氨酸含量。 ? 一般品种蛋白质含量通常在8～9%， 低的5～6%，高的10～12%。蛋白

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质含量过高，往往食口性差。 3、多抗

（1）抗稻瘟病：稻温病是流行最广危害最大的病害。病原菌变异性很强，能不断产生新的生理小种。类型有叶瘟、穗颈瘟、技梗瘟、粒瘟等。

（2）抗白叶枯病：白叶枯病是仅次于稻瘟病的主要水稻病害。

（3）抗纹枯病：纹枯病分布广，危害大。尚未筛选出免疫或高抗纹枯病的种质资源，主要是利用中抗种质进行抗性育种。

（4）抗条纹叶枯病：由灰飞虱传播的一种病毒病。（5）抗虫：抗飞虱、螟虫等。 4、广适

三、水稻主要性状的遗传 （一）产量性状的遗传

穗数、粒数和千粒重都属于数量遗传性状，主要受基因加性效应控制，极少例外。而且各自受有关特性的制约，例如穗数受分蘖力和成穗率影响，粒数受穗长、穗分枝和着粒密度影响，千粒重受粒形大小和灌浆充实度影响。因此产量性状的遗传力低，受环境影响较大。 1、穗数 2、粒数 3、粒重（遗传力较高）

（二）农艺性状的遗传 1、矮生性（株高）

矮生性遗传的研究很早就开始了，但有利矮杆基因的研究、发掘和利用，矮杆品种的育成和推广是60年代的事。我国在这方面据世界领先地位。

目前矮生基因有半矮生（sd-1～sd-7）和矮生（d1～d61，缺d8、 d15、 d16、 d25、 d34、d 36）两套系统，其中已知sd-1和d47等位。

我国的6个主要籼稻矮源（矮脚南特、矮仔占、低脚乌尖、花龙水田谷、印尼水田谷，矮脚仔）的矮生基因都与sd1等位。

生产上应用的矮生资源（ sd-1 ），株高多在90～110厘米，为区别于特矮的类型称之为半矮生型。半矮生水稻的矮生性在遗传上一般受一个隐性主效基因控制。

粳稻的矮生基因可分为两类：

? 一类由单位点主效基因控制，如矮银坊、矮鬼（两者都不等位）、大黑（d1）、九洲矮3号（d53），而且在遗传上往往不等位。

? 一类由微效多基因控制，许多矮杆推广粳稻均属此类，如日本晴，农垦57等。 ? 因此粳稻的矮生性遗传较为复杂 2、生育期

? 水稻品种的生育长短差别主要是从播种到出穗阶段，从出穗到成熟之间的差别很小，灌浆快慢根据穗型大小、温度、水份及一些生理因素有关。

? 水稻是短日喜温作物，对日长和温度反应的敏感性和基本营养生长性在品种间有明显不同，遗传机制较复杂。生育期长短的遗传受制于主效基因和微效多基因。 ? 已鉴别的与抽穗期相关的基因多达20余个 ? 抽穗早迟主要由两类基因决定：

Se 第6染色体Se1位点（Se1eSe1uSe1n） E 第7染色体E1位点（感光基因互作） （三）抗性遗传 1、稻瘟病抗性

? 稻瘟病是流行最广危害最大的病害。病原菌变异性很强，能不断产生新的菌系和生理子种，因此遗传上比较复杂。我国利用7个鉴别品种将稻瘟病菌分为7群43个小种。 ? 稻瘟病的抗性遗传有主基因和微效多基因控制两类，多属显性。主基因抗性（垂直抗性）易因小种变化，导致丧失抗性。因此，微基因抗性（水平抗性）越来越受到重视。 ? 日本鉴定出8个基因位点14个显性抗性基因，其中Pi-k(Pi-k，Pi-kh，Pi-km，Pi-kn，

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