真核生物基因表达的调节比原核生物复杂。是多层次,受多种因子协同调控的,以正性调节占主导。在转录激活上主要表现在顺式作用元件和反式作用因子的相互作用。
顺式作用元件指影响自身基因表达活性的DNA序列,有启动子、增强子、沉默子等。增强子是增强基因转录活性的调控序列,远离转录起始点,决定基因的时间、空间特异性表达。沉默子是某些基因含有的负调节元件,当其结合特异蛋白因子时,对基因转录起阻遏作用。
反式作用因子是与顺式元件结合实现转录调节的蛋白质,有基本转录因子和特异转录因子,一般都有多个结构域。
(三)酶的区域化
同一个细胞内催化各种代谢的酶有2千多种,催化各种代谢途径的酶往往组成各种多酶体系,存在胞液和一定的亚细胞结构区域,酶在细胞内有一定的分布和定位现象称酶的区域化。
真核细胞主要代谢酶系的区域化分布:糖酵解、戊糖磷酸途径、糖原合成、脂肪酸合成在胞液;三羧酸循环、氧化磷酸化、呼吸链、脂肪酸β氧化、酮体生成在线粒体;核酸合成在细胞核;蛋白质合成、磷脂合成在内质网;糖异生、尿素合成在胞液和线粒体;胆固醇合成、类固醇激素合成在胞液和内质网;多种水解酶在溶酶体;ATP酶、腺苷酸环化酶在细胞质膜。
三、激素对代谢的调节
激素是多细胞生物特殊细胞或腺体产生,经体液输送到特定部位引起特定生物学效应的一些微量化学物质。
激素是靶细胞外的信号分子,对代谢的调节是通过细胞信息传递,需受体介导的,和受体的作用有专一性、可逆性、放大性。
受体是与激素、递质或其它化学物质专一性结合并相互作用,最终触发细胞生物学效应的生物大分子,多数是蛋白质。
1. 膜受体激素
此类激素是蛋白质肽类激素及氨基酸衍生类激素,多为水溶性。
激素(第一信使)与膜受体结合,激活膜上腺苷酸环化酶,使ATP转为cAMP(第二信使),再激活蛋白激酶,进而发挥对靶细胞的调节作用。
2. 胞内受体激素
为类固醇激素,多为脂溶性。激素到达靶细胞,与胞内一种特殊的受体蛋白结合,形成复合物,在一定条件下进入细胞核,作为转录因子,调控相应基因的表达,产生代谢效应。
四、神经系统对代谢的调节
神经系统对代谢的调节是整体调节,以保持内环境的相对稳定。
短期饥饿,胰岛素分泌减少,胰高血糖素分泌增多,引起体内肌肉蛋白质分解,糖异生增强,脂肪分解及酮体生成增多。而长期饥饿,则蛋白质降解减少,脂肪分解及酮体生成进一步增多,肾的糖异生增强。
应激时,肾上腺髓质与皮质分泌增多,胰岛素分泌减少,引起脂肪动员增强,蛋白质分解加强,血糖升高。