第二十六章 肾小管和集合管的物质转运功能
正常人每天两肾生成的超滤液达180L，而终尿量仅1.5L左右。
重吸收：指小管液中的成分被肾小管和集合管上皮细胞重新转运回血浆的过程。 分泌：上皮细胞将一些物质经上皮细胞顶端膜分泌到小管液的过程。
一. 肾小管、集合管的重吸收功能
单纯扩散 溶剂拖曳 被动转运
易化扩散
重吸收方式
主动转运 原发性主动转运 继发性主动转运
跨细胞途径:小管液→顶端膜→细胞内→基底侧膜→组织液
重吸收途径
细胞旁途径：小管液→顶端膜之间的紧密连接→组织液
Tips:肾小管、集合管上皮细胞呈柱状，面向管腔的细胞膜称顶端膜，底部及其周壁的细胞膜称基底侧膜。
1. 各种物质重吸收机制
1) ????????+、?????????在肾小管和集合管各段通过不同的载体或通道重吸收
前半段（2/3） 近端小管（65%） 后半段（1/3）
① 前半段
同向转运：大部分????????+与葡萄糖、氨基酸的重吸收耦联 逆向转运：少量????????+与????+分泌耦联 基底侧膜的钠泵→细胞内低????????+
② 后半段
前半段管腔为负（部分????????+被重吸收，而?????????不被重吸收，浓缩） 后半段管腔为正
前半段????????+、glucose等溶质吸收→水吸收→?????????浓缩→后半段?????????顺浓度差经细胞旁途径重吸收→后半段管腔+→促进????????+经细胞旁途径重吸收(顺电势梯度)
Tips:近端小管主动重吸收????????+2/3；细胞旁途径被动重吸收????????+1/3
????????+、?????????在髓袢的重吸收（20%） 髓袢降支细段 髓袢升支细段 髓袢升支粗段 ????????+通透性 低 通透 同向转运体 水通透性 通透 不通透 不通透 作用 重吸收水，浓缩????????+ 主动重吸收????????+、????????? 被动吸收????????+ 髓袢升支粗段顶端膜上有：????????+-????+-2?????????同向转运体→将小管液中的1个????????+、
一个????+、2个?????????同向转运至上皮细胞内。（呋塞米等利尿剂作用位点）
髓袢升支粗段管腔为正电位：????????+经基底侧膜钠泵至组织间液、?????????经基底侧膜?????????
通道顺浓度梯度至组织间液，而????+顺浓度梯度经顶端膜返回小管液。
????????+、?????????在远端小管、集合管的重吸收（10%） 远曲小管上皮属紧密上皮，细胞间通透阻力大。 ① 远曲小管前段
????????+-?????????同向转运（噻嗪类利尿药作用位点）
② 远曲小管后段
????????+通道（????????+重吸收→管腔为负→驱动?????????的被动重吸收及????+分泌） （阿米洛利等保钾利尿药作用位点） 2) ????2????的重吸收
一般，????2????随溶质吸收而被重吸收（动力为溶质被吸收后肾小管上皮两侧的渗透压差） 近端小管（65%）
近端小管上皮细胞含水孔蛋白-1(AQP1)，不受ADH调控，对水通透性高。 近端小管????????+、?????????、glucose、amino acid等重吸收→小管液渗透压低，细胞间液渗透压升高→水经跨细胞途径及细胞旁途径进入细胞间液→毛细血管
Tips:相对于血浆，小管液为等渗液，故近端小管中水的重吸收为等渗重吸收
髓袢（20%）
髓袢降支粗段及降支细段上皮细胞有AQP1（溶质吸收→渗透压差→）
远端小管和集合管
上皮细胞含AQP2，受抗利尿激素ADH的调控。
机体缺水→ADH分泌增加→????2受体→胞质囊胞内的AQP2插入顶端膜。
水重吸收的特点： 70%在近端小管随溶质重吸收，为等渗性（必须）重吸收 30%为调节性重吸收（髓袢、远曲小管和集合管）
3) H????????3?的重吸收
正常情况下，从肾小球滤过的H????????3?几乎全部被肾小管和集合管重吸收。
近端小管：约85% （上皮细胞????????+-????+交换）
远端小管、集合管（闰细胞质子泵和????+-????+交换）
????+入小管液与H????????3?结合→????2????????3（上皮细胞顶端膜表面碳酸酐酶CA）→????????2+????2????→????????2单纯扩散入细胞→细胞内CA→????2????????3→H????????3?（与其他离子联合转运进入细胞间液）+????+（转运入小管液）
特点： ① 以????????2形式重吸收，须????+的分泌
② 每分泌一个????+→一个H????????3?和一个????????+重吸收回血液 ③ ????????2透过管腔膜的速度>?????????，H????????3?优先重吸收
④ 乙酰唑胺抑制CA→????+分泌减少→????????+重吸收减少→水吸收减少→利尿
滤过的H????????3?被重吸收
滤过的?????????????????在近端小管的重吸收机制。CA=碳酸酐酶
4) ????+的重吸收（机制不清楚）
????+65%-70%在近端小管重吸收；远端小管及皮质集合管可重吸收????+，还可分泌????+（终尿中的????+主要来自于分泌）
5) 葡萄糖只在近端小管重吸收
① 超滤液中葡萄糖浓度与血浆相同，而终尿几乎不含葡萄糖。 ② 葡萄糖重吸收均在近端小管，尤其前半段。
③ 近端小管上皮细胞顶端膜含钠依赖性葡萄糖转运体SGLT（继发性主动转运）
易化扩散： 基底侧膜上的葡萄糖转运体2 ④ 近端小管对葡萄糖重吸收有一定限度。
肾糖阈：尿中出现葡萄糖时的血糖浓度。
葡萄糖最大转运量（????????）:人双肾全部肾小管每分钟所能重吸收葡萄糖的最大量。（此时，全部肾小管对葡萄糖的重吸收均达到本身的最大转运速率，即所有转运体均饱和） Question：为什么在达到吸收极限之前出现糖尿？
肾小管具有异质性，即各肾小管近端小管对葡萄糖的吸收能力不完全一样。故肾糖阈反映吸收能力低的部分肾小管对葡萄糖的最大吸收能力。
Reabsorbed重吸收量不再增加，达到极限值，即葡萄糖最大转运量 Excreted即尿中排出>0，对应的横坐标为肾糖阈
6) ????????2+的重吸收
约70%在近端小管重吸收
近端小管重吸收80%由溶剂拖曳方式经细胞旁途径进入细胞间液 20%跨细胞途径（细胞内????????2+浓度?小管液，电化学梯度驱动）
Tips:水分子通过渗透被重吸收时，有些溶质分子可随水分子一起被转运，这种转运方式称为溶剂拖曳。
7) 其他物质
如正常情况下，可有微量血浆蛋白被肾小球滤过进入肾小管→吞饮进入肾小管上皮细胞。
2. 肾小管可根据GFR变化调节溶质和水的重吸收量
近端小管中????????+、????2????的重吸收率总是占GFR的65%-70%，该现象称为定比重吸收。近端小管对溶质、水的重吸收随GFR变化而改变的现象称为球-管平衡。
小管液中的溶质浓度增高可减少水的重吸收 渗透性利尿：近端小管某些物质未被重吸收→小管液渗透压增高→保留部分水在小管内→????????+被稀释浓度降低→小管液与上皮细胞间????????+浓度差减小→????????+重吸收减少→保留相应的水→排出的????????+、?????????增多，尿量增加。
肾小管和集合管的物质转运功能[精品结构化总结]
