第四章 被子植物根的形态、结构和功能
本章学习的目的和要求：
通过本章内容的学习，要求同学们了解被子植物根的发生、生长和基本结构及其相关概念。掌握根的形态、结构、生理功能及其与生态环境间的相互关系。 本章学习的难点和重点：
根的解剖结构特征的层次性、差异性及其同一性； 本章教学与学习的方法：
多媒体教学（自制课件） 讲授与板书相结合 提问
学习本章，在理解教材时建议用两种学习方法：
1. 联系观点：（1）与植物的有关组织相联系，初生结构与次生结构相联系； （2）形态结构特点与功能相联系。 2. 对比方法：（1）直根系与须根系的比较
（2）双子叶植物与单子叶植物根的初生结构特点的对比； 本章板书内容（见讲稿黑体字） 本章讲授内容如下：
由不同的组织，按一定顺序有机结合形成器官，植物的器官分为营养器官和生殖器官。 营养器官：植物体中根、茎、叶三部分共同负担着营养生长活动，这些部分称为营养器官。
研究植物的器官，首先应从研究形态结构开始，才能在此基础上了解其有关的生理功能。本章重点是掌握根、茎、叶的形态结构特点与其主要生理功能，掌握根、茎生长（伸长、加粗）及变态的基本知识。并了解这些知识在农业上的应用。
形态结构特点：指各部分的位置、细胞层数与形状、细胞排列、主要特征等。在横切面上一般是由外向内分别说明其结构特点的。
第一节 根的发生、类型和生理功能
一、根的基本概念
根：是植物的重要营养器官，它的主要功能是固定植株并吸收土壤中的水分以及溶于水中的无机盐类，然后通过根的维管组织输送到地上部分，根还具有合成、储藏和繁殖的功能。
主根：种子萌发时，胚根突破种皮，直接生长而成的根。主根一般垂直向地下生长。 侧根：主根产生的各级大小分支。侧根从主根向四周生长，与主根成一定的角度，侧根又可产生分枝。
定根：主根和侧根都从植物体固定的部位生长出来，称之为定根。
不定根：发生位置不固定，而由茎、叶、老根或胚轴上发生的根。不定根同样可产生各级侧根。
根系：一株植物地下部分所有根的总体。
直根系：由胚根发育产生的主根及各级侧根组成，主根发达，较各级侧根粗壮而长，能明显的区分出主根和侧根。是大多数双子叶植物根系的特征。
须根系：主根生长或停止，主要由不定根组成的根系，称为须根系。是大多数单子叶植物根系的特征。
二、根系在土壤中的生长和分布
深根性：具有发达主根，深入土层，垂直向下生长的根系称为深根性。
浅根性：主根不发达，侧根或不定根向四周扩展长度远远超过主根，根系大部分分布在土壤表层。
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根系在土壤中的分布范围，常远远大于地上部分（茎、叶的面积），即根系的深度大于植株的高度，而广度大于植株冠幅的扩展范围。
第二节、根尖的分区及生长动态
一、根尖与分区
根尖：每条根的顶端在根毛生长处及其以下的一段。
根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、生长区、根毛区（成熟区）四个部分。 二、根尖各区的细胞特征
1、根冠：位于根尖最先端，由生活的薄壁细胞构成的冠状结构，覆盖于分生区之外，有保护根尖的作用。其外层细胞的外壁粘液化，原生质体内含淀粉和胶粘物质，当它脱落时能润滑土表，使根尖容易推进，因而保护了生长点不受损害。还可以控制根向地生长。 2、分生区：大部分由根冠包围，由顶端分生组织构成，是产生新细胞的主要部位，故又称为生长点。根的全部组织均由这部分细胞分裂、生长、分化而来。它由以下两部分组成：
（1）原分生组织：位于分生区先端。
（2）初生分生组织：分化为原表皮、原形成层、基本分生组织三部分组成。
3、伸长区：是由分生区分裂的细胞初步分化而来。该区的许多细胞迅速向下伸长，加上分生区不断分裂产生新细胞，便成为根尖向下伸长的推动力。在其上方的内部已分化出筛管和导管。
4、成熟区（根毛区）：由伸长区的细胞生长分化而来。是根初生结构所在部位。根表皮细胞的外壁向外凸起形成根毛，内部细胞分化出各种成熟组织。成熟区是根部吸收水肥的主要部位，根毛是一条顶端封闭的管状结构，它的原生质体与表皮细胞相通，壁薄且柔软，胶粘并有可塑性，易与土粒紧贴在一起，故根毛除有效地吸收水肥之外，还有固定作用。注：根尖四个部分是连续的，彼此没有明确界限的，而且是依次向前发展的。 第三节、根的结构 一、双子叶植物根的初生结构
初生生长：由根尖的顶端分生组织经分裂、生长、分化的过程，称为初生生长。
初生结构：经初生生长过程所产生的初生组织，叫根的初生结构。根的初生结构可用根毛区的横切面来说明，由外至内可划分为表皮、皮层、中柱三大部分。 表皮
根 —外皮层
初 皮层— —皮层薄壁组织 生 —— 内皮层
结 —中柱鞘
构 —初生木质部（外始式） 中柱 — —初生韧皮部（外始式） —薄壁组织 —髓（少有）
1、表皮：是最外一层细胞，排列紧密，细胞壁薄，细胞呈长方形，横切面近于正方形，许多表皮细胞壁向外突起形成根毛。表皮主要起吸收作用，兼有固定作用。 2、皮层：皮层分为外皮层、皮层薄壁组织、内皮层三部分。
（1）外皮层：由一至几层细胞构成，形状相对小些，排列紧密整齐，初期可通过水
和溶质，后期壁栓化，起保护作用。
（2）皮层薄壁组织：由多层细胞构成，细胞比较大，排列疏松，有细胞间隙，胞内
含有贮藏物质（主要淀粉粒）。主要起横向运输和贮藏作用，有些植物还具有通气作用。
（3）内皮层：皮层最内一层细胞，较整齐排列成一环，其细胞在径壁和横壁上有一
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条木栓化质的带状加厚，称凯氏带。凯氏带与细胞质紧密结合使土壤溶质由皮层进入中柱时，只能通过有选择性的细胞质膜，因而可以控制物质进入中柱。一些植物后期（没有次生生长的植物），其内皮层的细胞壁在凯氏带基础上，在进行五面木化加厚，只有外切面壁末加厚，同时在正对原生木质部的内皮层上有几个未五面加厚的通道细胞。皮层中的水和溶质只能经过通道细胞进入中柱。内皮层的特殊结构对根内水分和物质运输起着控制作用。
3、中柱（维管柱）：内皮层以内的中轴部分。包括下面四个部分：
（1）中柱鞘：位于中柱外围与内皮层相毗邻，常由一至几层连续的薄壁细胞构成。
部分维管形成层、木栓形成层、侧根、不定芽、乳汁管等都是起源于中柱鞘。 （2）初生木质部：位于根的中央，由导管、管胞等组成，呈辐射状，起输导水分
和矿质营养作用。靠外方具有辐射角，近中柱鞘部分为原生木质部，较早分化成熟，内方分为后生木质部，较迟分化成熟，故其成熟方式是外始式。 （3）初生韧皮部：与原生木质部相间排列。由筛管、伴胞等组成，有输导同化有
机产物的功能。初生韧皮部的成熟方式也是外始式。 （4）薄壁组织：初生韧皮部与初生木质部之间常有几排薄壁细胞。当进行初生生
长时，其中的一层细胞形成维管形成层的一部分。
大多数植物根中部没有髓部，但少数植物根的中央有由薄壁细胞组成的髓。
二、双子叶植物根的次生生长和次生结构
次生生长：由于形成层的发生和活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根直径不断增粗的过程。形成层包括维管形成层和木栓形成层。
次生结构：由次生生长产生的次生维管组织和周皮，叫次生结构。 1、根的次生生长
（1） 维管形成层的产生及活动
A、 位于初生韧皮部与次生木质部之间的薄壁细胞首先恢复分裂能力，形成维
管形成层的一部分。此时形成层仅以片段存在，并继续向左右两侧扩展直至与中柱鞘相接。
B、 与原生木质部辐射角相对的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，形成维管形成层
的另一部分。此时，与最初形成的形成层片段相连，围绕在初生木质部的外方，构成一个连续的维管形成层环（形状多样）。
C、 维管形成层的活动：维管形成层环主要进行切向分裂，增加细胞层数。相
内分裂的细胞形成次生木质部，相外分裂的细胞形成次生韧皮部，而中间始终保持一层形成层的细胞。由于次生韧皮部内侧那部分形成层出现较早，分裂较快，相内产生次生木质部较多，所以不久波浪状的维管形成层逐渐变成圆形的形成层环。同时维管形成层也进行径向分裂，扩大其圆周，以适应根的增粗。
维管形成层的活动如下：
向 次生韧皮部：包括韧皮射线、筛管、伴胞、 外 韧皮薄壁细胞、韧皮纤维 维 分 管 裂 形 维管形成层（活动多年） 成 向 层 内 分 次生木质部：包括木射线，导管、管胞、 裂 木纤维、木薄壁细胞
韧皮射线和木射线合称维管射线，有横向输导和贮藏营养物质的功能。
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（2） 木栓形成层的产生及活动
随着根的次生生长（增粗生长）的进行，表皮、皮层会受到破坏。中柱鞘或一部分皮层恢复分裂能力，形成一层环状的木栓形成层。木栓形成层相外分裂形成木栓层，相内分裂形成栓内层。这三部分共同构成老根的保护结构-------周皮。
一般木栓形成层每年重新发生，故其发生位置逐年相内移到次生韧皮部薄壁细胞或韧皮射线。 2、根的次生结构
根由于维管形成层和木栓形成层的活动形成了根的次生结构。它由外相内分为以下几个部分：
—木栓层：新的保护组织，细胞排列紧密， 周皮 细胞壁栓化，由几层细胞组成。 —木栓形成层：一层细胞，有分裂能力。 根 —栓内层：生活的薄壁细胞。
生次 次 次生韧皮部：由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞、韧皮
射线等组成，起输导有机物质及支持等作用。
结 生
构 维 维管形成层：由一层排列整齐具分裂能力的细胞组成，可分 管 裂多年。
组织 次生木质部：由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞、木射线组
成。起输导水分和无机盐及支持作用。
初生木质部：在根的中心部位，是初生结构中保留的结构。
三、单子叶禾本科植物根的初生结构
表皮
根 —外皮层
初 皮层— —皮层薄壁组织
生 —— 内皮层（通道细胞和内五面增厚的细胞） 结 —中柱鞘
构 —初生木质部（外始式） 中柱 — —初生韧皮部（外始式）
1、表皮：是最外一层细胞，排列紧密，细胞壁薄，细胞呈长方形，横切面近于正方形，许多表皮细胞壁向外突起形成根毛。表皮主要起吸收作用，兼有固定作用。 2、皮层：皮层分为外皮层、皮层薄壁组织、内皮层三部分。
外皮层：由一至几层细胞构成，形状相对小些，排列紧密整齐，初期可通过水和溶质，后期壁栓化，起保护作用。
皮层薄壁组织：由多层细胞构成，细胞比较大，排列疏松，有细胞间隙，胞内含有贮藏物质（主要淀粉粒）。主要起横向运输和贮藏作用，有些植物还具有通气作用。
内皮层：皮层最内一层细胞，较整齐排列成一环，其多数细胞在径壁、横壁和内切向壁上木栓化质，呈马蹄形，另有部分细胞不加厚成为通道细胞。
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皮层中的水和溶质只能经过通道细胞进入中柱。内皮层的特殊结构对根内水分和物质运输起着控制作用。 3、中柱（维管柱）：内皮层以内的中轴部分。包括下面四个部分：
中柱鞘：位于中柱外围与内皮层相毗邻，常由一至几层连续的薄壁细胞构成。侧根起源于中柱鞘。
初生木质部：、多原型、外始式。
初生韧皮部：与原生木质部相间排列。外始式。
现将双子叶植物根的发育过程表解如下：
分生区 伸长区 成熟区（初生结构） 次生结构
原表皮 表皮 脱落 一 顶 初 外皮层 木栓层
基本分 皮层 皮层薄壁组织 木栓形成层 木栓形成层 生组织 内皮层 栓内层
部 端 生 中柱鞘 细 分 分 初生韧皮部 次生韧皮部 胞 生 生 薄壁组织 维管形成层 维管形成层 补 组 组 原形成层 中柱 (活动多年) 充` 织 织 (维管柱)初生木质部 根 髓(少有) 次生木质部冠 保留 (数量较多)
初生木质部
第四节、侧根的发生
侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位。由中柱鞘部分细胞恢复分裂能力，经多次分裂产生侧根原基，侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长、分化穿过母根的皮层、表皮，最后伸入土中。这种生长方式属于内起源。在侧根形成过程，分化出的输导组织与主根的输导组织连接在一起，大大增加了根的吸收面积。
第五节、根瘤和菌根
1、 根瘤：根瘤为豆科植物的根与根瘤细菌共生而形成的瘤状结构。土壤中的根瘤菌由根毛
浸入到根的皮层细胞里，根瘤细菌从根的皮层中吸取碳水化合物、矿质盐类和水分，进行繁殖并把空气中的氮固定下来，变成含氮化合物供豆科植物利用。另外，一部分含氮化合物被分泌到土壤中，从而增加了土壤的含氮量。
2、 菌根：高等植物的根与土壤中的某些真菌共生而形成的共生体称为菌根。共生的菌根能
加强根部的吸收能力，促进根系的发育等功能。
根据菌丝在根中存在的部位不同，可把菌根分为：内生菌根、外生菌根、内外生菌根三种类型。
问题与思考
1． 什么是直根系、须根系、定根和不定根？
2． 什么是根尖？根尖分哪几个区？各区的特点是什么？ 3． 试比较单子叶植物和双子叶植物根初生结构的异同特点。 4． 根的次生结构是如何发生的？其结构特征是什么？ 5． 什么是侧根、根瘤和菌根？它们的特点和功能是什么？
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被子植物根的形态
