不能种植足够大的杂种群体,使优异类型丧失。 二、混合法(Bulk method) 自花授粉作物的杂种分离世代开始,组合内混种混收,不加选择,直到杂种后代基因型纯合达到80%以上时(F5--F8),才开始选择一次单株,形成株系,从中选择优系升级进入产量试验。 混合法工作要点: ?选亲本配组合 ? F1-F4混合播种,混收,混脱粒 ? F5混合播种,开始选株单收、单脱 ? F6入选株种株行 ? F7产量试验,繁种 混合法的优缺点 优点: ①早代不选,混收混种工作简便;②多基因控制的优良性状不易丢失。 缺点: ①类型丢失现象:早熟、耐肥、矮秆等类型;②单株难选:因缺乏历史的观察和亲缘参照,优良类型不易确定;③延长育种年限。 三、衍生系统法(derived line method) F2(F3) 单株繁衍的后代群体。 工作要点: 在杂种第一、二次分离世代株选,以后各代分别按衍生系统混合种植而不加选择(测定产量和品质),在产量及其有关性状趋于稳定的世代(F5~F8),从优良衍生系统内选择单株(穗),翌年种成株(穗)系,从中选择优系进行产量比较试验 衍生系统法的特点:具有系谱法和混合法的优点,在不同程度上消除了两法的缺点 四、 单籽传法(single seed descent method,SSD) 工作要点 :自杂种的第一次分离世代F2开始,从每一株上随机取一粒种子混合组成下一代(F3)群体,如此进行数代,直到纯合化达到要求时(F5或F6),再按株(穗)收获,下年种成株(穗)行,从中选择优良株(穗)系混收(株行数等于F2群体植株数)。进行产量比较试验 单籽传法的优缺点 优点: (1)早代温室或异地加代繁殖,育种进程缩短。 (2)产生大量的株系和品系,进一步试验鉴定。 缺点:①缺乏系内选择,F2单株后代难以提高,要求杂交组合的性状水平高; ②F3-F5代缺少株系的田间评定,不利于某些性状的选择。 9. 什么是回交育种?回交育种有哪些用途及有何局限性?在什么情况下回交育种最有效? 回交育种 (Backcross breeding method) :两品种杂交后,以 F1 回交于亲本之一,从回 交后代中选择特定植株仍回交于该亲本,如此连续进行若干次,再经自交选择育成 新品种的方法。 表达方式:〔(A×B)×A〕×A??或A3×B等。 BC1、BC2?? BCn BC1F1、BC1F2 ?? 用途:精确改良某个性状非常有效;控制育种群体发展方向;控制杂种后代群体规模。 局限性:①仅改良原品种的个别缺点,大多性状没大提高;轮回亲本选择不当,延长育种年限; ②改良品种限于由少数主基因控制的性状,改良数量性状则比较困难。 ③每一世代都需人工杂交,工作量大; ④目标基因的多效性,或与不利基因紧密连锁是回交育种的障碍; ⑤回交群体回复为轮回亲本基因型常出现偏离。 8.杂交育种的程序是什么? 10. 什么是轮回亲本和非轮回亲本?在回交育种中它们各有何作用?在选用轮回亲本和非轮回亲本时要注意哪些问题? 轮回亲本:农艺性状好(适应性强、产量高、综合性状好等),只有个别缺点改造,当地推广品种最好。 非轮回亲本 :(1) 具有改进轮回亲本缺点的基因,输出的性
状经回交数次后仍保持足够的强度,其他性状未有严重的缺陷; (2)目标性状不与不利性状基因连锁;(3)被转移的性状由显性基因控制;(4)回交转育质量性状,应选择一个其他性状和轮回亲本尽可能类似的非轮回亲本,以减少回交次数 。 11. 回交有什么遗传效应?与自交遗传效应有什么不同? (1).在回交育种杂合基因群体中,杂合基因型逐渐减少,纯合基因型相应地增加。不加选择的回交产物为 轮回亲本;选择可得到非轮回亲本目标性状 + 轮回亲本综合性状后代 ; (2).有利打破连锁。每回交一次,即可增加一次基因置换的机会而增加重组型在群体中的比率,具有打破连锁的作用。 优点:对加性基因控制的性状改良效果较好;S2较S1更有利于隐性有利基因选择改良; S0 、S1、S2多次选择、多个性状的选择和多次基因重组,选择效果好。 缺点:完成一轮改良时间较长,费用较高。 12. 如何利用回交培育新的雄性不育系和近等基因系? 13.复合品种与综合品种的异同点? 14.怎样合成群体改良的基础群体? 基础群体:基础材料自身性状优良,类型和性状的多样性大,遗传变异大,亲缘关系远。 (1)基础群体的材料选择 目标性状群体遗传变异度、平均值、加性效应值。 开放授粉品种(如玉米地方品种和外来品种) 复合品种和综合品种 优良品系 杂交后代的合成群体 (2)基础群体的合成 入选材料按比例混合、自由授粉 杂交配组、选择合成、自由授粉 本地品种与外来品种混合…… 充分重组、打破连锁、提高优良重组体频率 自花授粉作物基础材料导入雄性不育建异交群体。 17.群体内与群体间改良的异同点,它们各适用于哪些情况? 18.在哪些情况下适宜应用复合轮回选择方法? 一是针对群体的不足,适当渗入异源种质(基因),增加遗传变异性,具有更多的优良基因;二是针对被改良对象和性状的遗传特点,改进和补充轮选模式,提高效率。 19.为什么说导入隐性雄性核不育基因是自花授粉与常异花授粉作物进行轮回选择的基础和前提? 20. 异花授粉作物综合品种育种的常用方法是什么? (三)论述题 1. 简述转移显性和隐性单基因控制的性状,以及数量性状的回交育种的过程。 2. 制定一个利用回交法改良某一小麦品种的抗病(或抗虫)性的育种方案。 3.群体改良的概念和作用。 群体改良(population improvement):通过鉴定选择、人工控制下的群体内自由交配,改变基因、基因型频率,以增加优良基因的重组,提高有利基因和基因型频率,改进群体综合表现的育种方法。 作用:创造新的种质资源; 选育综合品种; 改良外来种质的适应性。 15.轮回选择法是怎样实现群体改良与育种实际紧密结合的? 16.群体内轮回选择法有哪些,各有哪些特点? (1) 混合选择法(mixed bulk selection)是指在异花授粉作物中,根据单株表现型所进行的周期性选择。 特点:时间短,费用低,简单易行。 不足:不易排除环境的影响和有效淘汰不良基因型,容易误选,致使改良效率不高和效果不佳。 4.群体改良的原理。 (1).Hardy-Weinberg定律(基因平衡定律) 在一个完全随机交配群体内,如果没有选择、突变、遗传飘移等因素的干扰,基因和基因型频率在各世代保持不变。 打破基因平衡:现实群体数量有限、环境或人为选择、突变或遗传漂移等因素——自然、人工进化。 (2).群体进化——选择和重组 ?经济性状大都是数量性状,是相互联系、相互制约的多基因共同作用的结果。 ?假设有利基因是显性,显性纯合体在自由交配群体中的频率1/4,某性状有n对基因控制,则有利基因个体的频率 (1/4)n, 选择机率极小。 (2) 改良穗行选择法(modified ear-row selection) (3) 自交后代选择(S1 or S2 selection)
?通过选择组成优化群体,提高群体优良基因频率,进一步重组、鉴定、选择……提高优良基因型个体的频率; ?群体改良与作物育种就是不断打破群体基因和基因型平衡,提高有利基因和基因型的频率。 3.双交种(double cross hybrid) (A×B)×(C×D)或 A / B // C / D 4.综合杂交种(synthetic hybrid) (1)自交系直接组配 (2)配成n(n-1)个单交种 (四)雄性不育杂种品种(hybrid with male sterility) 1.胞质雄性不育杂种品种(hybrid with CMS) 2.细胞核雄性不育杂种(hybrid with GMS) 3.光温敏雄性不育杂种品种 (五)自交不亲和系杂种品种(hybrid with self-incompatibility) (六)种间与亚种间杂种品种(interspecific hybrid and intersubspecific hybrid) (七)核质杂种(nucleo-cytoplasmic hybrid) 5.群体改良的基本过程和主要环节。 6. 利用太谷核不育小麦(Ta1)设计一个群体改良小麦某个性状的的轮回选择育种方案。 第7章 杂种优势利用 (一)词解释 杂种优势:是指两个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种在某些性状上优于其亲本的现象。 一般配合力(general combining ability,GCA):指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。 4.作物杂种优势表现特点有哪些? 1.杂种优势的普遍性 (1)生长势和营养体(2) 抗逆性和适应性 (3) 生理功能 (4) 产量和产量因素(5) 品质 (6) 生化表现 2.杂种优势表现的复杂多样性 作物种类:2倍体作物>多倍体作物; 亲本基因型纯合度:纯合度高的自交系间的杂种优势较纯合度低的自由授粉品种间的杂种优势强; 亲本亲缘关系:亲缘关系远的自交系间杂种优势强于亲缘关系近的自交系间杂种优势; 性状:综合性状表现优势的杂种,单一性状优势低。 环境条件:优势表现是双亲基因及环境条件互作。 3.F2及以后世代杂种优势的衰退 衰退速度与F1杂合位点数、作物授粉方式关系密切。 特殊配合力(special combining ability,SCA):两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。 测交;测交种;测验种; 配子体自交不亲和性(self-incompatibility of gametophyte):受配子体基因型控制 ,表现在雌雄配子间的相互抑制作用 孢子体自交不亲和性(self-incompatibility of sporophyte):雌雄二倍体细胞间的相互抑制, 花粉管不能进入柱头 质核互作雄性不育:受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型,为胞质不育(CMS)。 化学杂交剂(Chemical Hybridizing Agent,CHA):利用植物生长调节剂(化学药剂)诱导小麦雄性不育配制杂种一代种子技术,其所用植物生长调节剂称化学杂交剂(CHA),又称化学杀雄剂。 5.对作物杂种优势的遗传成因都有哪些解释?你对这些解释有什么看法? 一环系(first cycle line):从品种群体或品种间杂种品种中选育出的自交系。 二环系(second cycle line):从自交系间杂种品种中选育出的自交系。 核质杂种(nucleo-cytoplasmic hybrid)不同种属间的细胞核、细胞质存在一定程度的分化及不同的互作效应, 异核、质结合产生一定的杂种优势, 即核质杂种优势(通过回交置换法获得核质杂种) 难以解释的现象: (1). 杂种优势超显性纯合亲本20%以上,有的50%; (2). 隐性基因并非都不利,只在纯合状态下不利。 显性假说的补充: ?一些显性基因与另一些隐性基因位于同一染色体上,表现连锁; ?控制某些有利性状的显性基因是非常多时,F2将不是偏态分布。 (二)超显性假说(over dominance hypothesis),又称等位基因异质结合假说(hypothesis of allelic heterozygosity) 基本论点:杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用,杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相(二)回答问题 1.利用作物杂种优势的途径有哪些?各有什么特点? 2.利用作物杂种优势的基本条件是什么? 3.作物杂种品种都有哪些类别? (一)品种间杂种品种 (二)品种-自交系间杂种品种(variety-line hybrid) (三) 自交系间杂种品种 (interline hybrid) 1.单交种(single cross hybrid) A×B或A / B 2.三交种(three way cross hybrid) (A×B)×C或A / B // C 互作用的结果。 ? Aa>AA或aa,Bb>BB或bb ?等位基因分别具有控制不同的酶和代谢过程,产生不同的产物,使杂合体同时产生双亲的功能。 不足:它完全否定了等位基因间显隐性的差别,排斥了有利显性基因在杂种优势表现中的作用;杂种优势并不总是与等位基因的异质结合相一致。 (三)染色体组-胞质基因互作模式(genome-cytoplasmic gene interaction) 物质运输和代谢:不育系<可育系。 能量代谢:不育株ATP含量、 ATP酶活性<可育株; 蛋白质:不育系<可育系(各种游离组蛋白含量); 氨基酸含量:不育花药随花粉败育进程下降(前期较快,后期平缓);可育花药随花粉的发育平稳上升; 酶的活性:过氧化物酶 不育系>保持系>恢复系;碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、ATP酶、葡萄糖-1-磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸酶恢复系>保持系>不育系;细胞色素氧化酶、琥珀酸去氢酶保持系>恢复系>不育系; 内源激素:不育花药吲哚乙酸( IAA)库受有关氧化酶的破坏而亏损,导致花药代谢及小孢子发育异常而花粉不育。 6.测定配合力都有哪些方法?这些方法各有什么特点? (l)顶交法(top-cross method) (2)双列杂交(diallel cross method) 是用一组被测系相互轮交,配成杂交组合,进行后代测定。 (3)系×测验系法(line ×tester method) 11.有应用价值的不育系应该具备哪些条件? 12.恢复系选育可以采用那些方法? (1)测交筛选法 A ×常规品种(系) (2)杂交选育法 R × R;R × B;A × R (3) 回交转育法 (4)人工诱变法 7.如何利用质核互作雄性不育的杂种优势? 8.孢子体不育和配子体不育有何差别?有何特点? (1) 孢子体不育 花粉育性的表现由孢子体(母体株)的基因型控制,与花粉(配子体)本身的基因无关。 ①雌雄孢子体基因型中无相同S基因,表现亲和; ②雌雄孢子体有一个相同S基因 S1S2×S1S3,若S1为隐性,则亲和; ③雌雄S基因相同 无显隐性关系,表现为不亲和。 S(R r) → S(R R)+ S(R r)+ S(r r) 花粉可育 可 育 可 育 不 育 结实正常 结实正常 结实正常 不结实 F1 F2 育性分离 (2) 配子体不育 不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段,其育性受配子体基因型控制(配子体基因不育时花粉表现不育,反之花粉表现正常)。 13.杂交品种的选配应遵循那些原则?为什么? 14.化学杂交剂应具备什么特点? ?能诱导完全或近于完全的雄性不育,而不影响其雌性花的育性,不产生其它不良效应; ?具有较为灵活的用药剂量和时期; ?与基因型和环境的互作效应小; ?无药害,无残毒,使用安全,价格低廉。 15.优良恢复系的基本条件和优良特性是什么? 三个基本条件:①群体整齐,性状一致,结实正常的纯系;②使不育系的不育性完全恢复正常;③恢复性不因世代的增加或环境的改变而变化。 具备的特性:①恢复力强; ②配合力好; ③遗传基础丰富;④植株稍高于不育系;⑤品质好;⑥抗性好。 16.三系杂交种是怎样生产的? 取决于花粉与雌蕊(柱头)所带S基因是否相同。 (三)论述题 ①双亲基因相同,自交完全不亲和 S1S1×S1S1(纯合体自1.写出度量作物杂种优势的方法。 交 )或S1S2×S1S2(杂合体自交 ) ; (l). 中亲优势(mid-parent heterosis) ②双亲有一个相同S基因,异交一半花粉亲和,一半不亲和 中亲优势(%)=(F1-MP)/MP×100 S1S1×S1S2→S1S2; S1S2×S1S3→S1S3+S2S3 (2). 超亲优势(over-parent heterosis) ③双亲无相同基因, 完全亲和 S1S1×S2S2→S1S2; 超亲优势(%)=(F1-HP)/ HP×100 S1S2×S3S4→S1S3+S1S4+S2S3+S2S4(豆科、禾本科、茄科、蔷 负向超亲优势(%)=(F1-LP)/LP×100 薇科等)。 (3). 超标优势(over-standard heterosis) S(R r)? → S(R R)+ S(R r) 超标优势(%)=(F1-CK)/CK×100 花粉半不育 可育 半不育 (4). 杂种优势指数(index of heterosis) F1 结实正常 F2结实正常 杂种优势指数(%)=F1/MP×100 9.雄性不育的花粉败育有几种类型?各有什么特征? 2.试述杂种品种的亲本选配原则及理由。 4个败育时期:小孢子母细胞形成期; 小孢子母细胞减数分裂期; 单核花粉期; 二核和三核花粉期。 3种败育类型:无花粉、单核败育和双核败育型。 (一)配合力高 (二)亲缘关系较远 。地理远缘、血缘较远、类型和性状差异较大。 (三)性状良好并互补 10.植物雄性不育在生理生化方面有哪些异常?
(四)亲本自身产量高,花期相近 (2).内照射 将辐射源引入生物体组织和细胞内照射 。 ?放射性元素在植物体内衰变过程中放出射线作用于植物体; ?放射性元素在生长点、形成层放射性较高; ?放射性元素成为遗传物质核酸的成分,其衰变本身有一定的诱变效应。 内照射源:32P、35S、131I、14C等β射线源。 主要方法: (1)浸泡法 将种子或嫁接的枝条放入一定强度的放射性同位素溶液内浸泡。 (2)注入法 放射性溶液注入植物茎秆、枝条、叶芽、花芽或子房。 (3)施入法 放射性同位素溶液施入土壤使植物吸收。 (4)合成法 供给植物14CO2,使植物通过光合作用将放射性的14C同化到代谢产物中引起变异。 第8章 诱变育种 1.主要物理诱变剂的种类、辐射源和主要特性是什么? (一)紫外线 波长200~390nm, 低能电磁辐射, 激发原子外层电子电磁辐射,非电离辐射;穿透力弱,适于单细胞组织或生物。 (二)X射线 波长0.005-1nm,核外电磁辐射,原子中激发态跃迁到低能态产生射线。射线特性取决于工作电压和靶材料(钨、钼); 软X 射线:0.1-1nm,穿透力弱(mm),(微效突变) 硬X 射线:0.001-0.1nm,穿透力(cm),早期常用于诱变育种; 高能X 射线:10-8-10-3nm,穿透力强。 (三)γ射线 波长<10-3 nm, 核内电离辐射, 能量高, 穿透力强。常用物理诱变剂,60%诱变育成品种是利用r 射线。 防护:水泥墙体、铅板、金属离子溶液、水体等; 辐射源:60Co----非放射性金属钴在中子反应堆中形成,半衰期5.3年; 137Cs----铀裂变产生,半衰期30年,能量是60Co 的一半; (四)粒子辐射 由具有静止质量的粒子组成。有带电和不带电粒子2种。 l .中子 中性粒子,不带电。 按能量分:热中子、慢中子、中能中子、快中子和超快中子。 2. 带电粒子辐射 α射线:带正电粒子束, 穿透力弱, 电离密度大。 作内照射源,对有机体内产生严重损伤,诱发染色体断裂能力强。 β射线:穿透力较大,电离密度较小(内照射32p、35S、14C和131I,生物学效应同 X、γ射线相仿)。 (五)航天搭载 空间环境的微重力、高能粒子、高真空、缺氧和交变磁场等因子诱变育种。 特点:诱变作用强、变异幅度大、微突变类型和有益变异多等。 (六)其他物理诱变剂 电子束:高能辐射,M1损伤轻,M2诱变效率高; 激光:受激辐射,亮度高,单色性、方向性和相干性好。 离子注入:生物损伤轻、突变率高、突变谱广,激发性高、剂量集中和可控。 3.什么是照射强度和剂量强度?其单位是什么?如何进行新旧单位的换算? 放射性强度:放射源 mCi (10-3 Ci); uCi (10-6 Ci) 贝可(Bq), 即1Bq/sec≈2.703X10-11Ci。 剂量强度:单位物质吸收的剂量。 照射剂量:伦琴(R)表示,X和γ射线剂量单位,库伦/千克(Coulomb/kg),相当于3.876×103R(新); 吸收剂量:拉特(Rad)表示,单位戈瑞(Gray); 中子流量:单位平方厘米中子数(n/cm2)表示, 也可用Rad表示; 剂量率:单位时间内物质的吸收剂量 (R / min); 半致死剂量LD50:处理当代植株成活50%; 临界剂量:处理当代植株成活40%。 4.如何确定最适宜的辐射剂量? (1).辐射敏感性因作物和品种不同而异 最敏感:大豆、豌豆和蚕豆,玉米和黑麦 等; 较敏感:水稻、大小麦等禾本科作物及棉花 ; 最顿感:油莱等十字花科作物和红麻、亚麻、烟草。 大麦的敏感性:四棱裸大麦>六棱裸大麦>二棱裸大麦>四棱有稃大麦>六棱有稃大麦>二棱有稃大麦。 (2).敏感性因器官、组织、发育期和生理状况不同而异 (3)处理前后的环境条件影响诱变效果 ?种子含水量:>17%或<10%敏感, 11~14%不敏感; ?高水平氧气照射,增加幼苗损伤和染色体畸变率; ?照射后种子贮存时间的长短影响种子的生活力。 2.试述辐射诱变处理的材料与相应的处理方法? (1).外照射 指被照射的种子或植株所受的辐射来自外部某一辐射源(γ 、X射线和中子等)。 急性照射:剂量率高,几分钟至几小时。 慢性照射:剂量率低,需时长(几周至几个月/年) 。 连续照射:一段时间内一次照射完毕。 分次照射:间隔多次照射完成。
5.主要化学诱变剂的种类、性质和诱变原理是什么?使用中应注意哪些问题?