1.结构 由胰岛?细胞分泌的多肽激素，由29个残基组成。首先合成的是胰高血糖素原，切去C端8肽后成为有活性的激素。 2.功能 升高血糖。可促进肝糖原分解，加快糖的异生，增加蛋白质和脂类的分解代谢。与肾上腺素不同，它不作用于肌糖原，也不被肾上腺素能阻断剂所抑制。
3.机制 与靶细胞表面受体结合，活化鸟苷酸条件蛋白，后者活化腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升高，促进糖原分解。其受体是脂蛋白，而胰岛素受体是糖蛋白。 （六）甲状旁腺素
甲状旁腺素和降钙素都是由甲状旁腺分泌的多肽激素，都作用于骨基质及肾脏，调节钙磷代谢。前者升高血钙，后者降低血钙。此外，1,25-二羟胆钙化醇也是激素，由肾脏分泌，可促进小肠上皮细胞合成钙离子携带蛋白，增强对钙的吸收。
二、固醇激素
固醇激素都是环戊烷多氢菲衍生物，区别在于侧链不同。其合成都是由胆固醇转变为孕酮，再生成其他激素。 （一）肾上腺皮质激素
肾上腺皮质中可提取出数十种固醇结晶，其中7种统称肾上腺皮质激素，可矫正因切除肾上腺而出现的致死症状。其他为雄性激素、雌性激素及孕酮等。
皮质激素按生理功能可分为糖皮质激素和盐皮质激素。前者包括皮质醇、可的松和皮质酮，皮质醇最重要。其功能较复杂，主要是升高血糖，大剂量时还有减轻炎症和过敏反应的作用。后者的功能是保钠排钾，调节水盐代谢，以醛固酮的效应最强。 固醇激素可进入细胞，与细胞内受体结合，复合物经活化和移位，进入细胞核，诱导产生特异的蛋白质，发挥作用。 （二）性激素
雌性激素包括雌二醇和孕酮等。前者促进性器官发育，后者起安胎作用。雄性激素包括睾酮和雄酮等，可促进性器官发育。 雄激素和雌激素的结构很相似，可互相转化。在动物体内都有一定比例，保持平衡。
三、脂肪族激素
脂肪族激素指前列腺素(PG)。它是二十碳酸衍生物，最初发现于精液中。其实它在人体中广泛存在，作用多样。它不是由特定腺体产生的，有些还只能在产生的局部发挥作用，所以有人认为它不属于激素。
前列腺素有16种，其基本结构是前列腺烷酸，有一个环戊烷和两条侧链。根据取代基不同，可分为A－I等9类，其中EFABI是重要的五种。
各种前列腺素结构相似，功能却相差甚远。PGE和PGF对生殖系统有显著作用，PGF2?可用于引产，PGI2对它有拮抗作用。许多组织有前列腺素表面受体，结合后可改变cAMP浓度，但对不同组织作用不同。此外，前列腺素可增加发炎，而阿司匹林可干扰其酶促合成，能减少发炎。
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第十章 代谢总论
第一节 概述 一、定义
代谢(metabolism)又称新陈代谢，是生物体内所有化学变化的总称。代谢是生命的基本特征。
代谢包括合成代谢和分解代谢，前者又称同化作用，是指机体从环境中摄取营养物质，把它们转化为自身物质；后者又称异化作用，是指机体将自身物质转化为代谢产物，排出体外。二者是相辅相成的，它们的平衡使生物体既保持自身的稳定，又能不断更新，以适应环境。
二、代谢途径
代谢过程是通过一系列酶促反应完成的。完成某一代谢过程的一组相互衔接的酶促反应称为代谢途径。代谢途径有以下特点：
1.没有完全可逆的代谢途径。物质的合成与分解，有的要完全不同的两条代谢途径（如脂肪酸的代谢）；有的要部分地通过单向不可逆反应（如糖代谢）。
2.代谢途径的形式是多样的，有直线型的，有分支型的，也有环形的。
3.代谢途径有确定的细胞定位。酶在细胞内有确定的分布区域，所以每个代谢过程都是在确定的区域进行的。例如，糖酵解在细胞质中进行，三羧酸循环在线粒体基质中进行，氧化磷酸化在线粒体内膜进行。
4.代谢途径是相互沟通的。各个代谢途径之间，可通过共同的中间代谢物而相互交叉，也可通过过渡步骤相互衔接。这样各种代谢途径就联系起来，构成复杂的代谢网络。通过网络，各种物质的代谢可以协调进行，某些物质还可相互转化。 5.代谢途径之间有能量关联。通常合成代谢消耗能量，分解代谢释放能量，二者通过ATP等高能化合物作为能量载体而连接起来。
6.代谢途径的流量可调控。机体在不同的情况下需要不同的代谢速度，以提供适量的能量或代谢物。这是通过控制物质代谢的流量来实现的。因为代谢是酶促过程，所以可通过控制酶的活力与数量来实现。每个代谢途径的流量，都受反应速度最慢的步骤的限制，这个步骤称为限速步骤，或关键步骤，这个酶称为限速酶或关键酶。限速步骤一般是代谢途径或分支的第一步，这样可避免有害中间产物的积累。限速步骤一般是不可逆反应，其逆过程往往由另一种酶催化。限速酶的活性甚至数量，往往受到多种机制的调节，最普遍的是反馈抑制，即代谢终产物的积累对限速酶产生抑制。
第二节 合成代谢
一、阶段性和趋异性
生物分子结构的多层次性决定了合成代谢的阶段性。首先由简单的无机分子(CO2、NH3、H2O等)合成生物小分子（单糖、氨基酸、核苷酸等），再用这些构件合成生物大分子，进而组装成各种生物结构。
趋异性是指随着合成代谢阶段的上升，倾向于产生种类更多的产物。
二、营养依赖性
人类不能从无到有合成所有的生物分子。那些不能自己合成，
只能从食物中摄取的物质，称为是必需的。如氨基酸中有10种是必需氨基酸，维生素和某些高不饱和脂肪酸也是必需的。严格说，糖是非必需的。
三、需要能量推动
合成代谢需要消耗能量。合成生物小分子的能量直接来自ATP和NADPH，合成生物大分子直接来自核苷三磷酸。
合成代谢所需的能量主要用于活化前体或构件分子，以及用于还原步骤等。
四、信息来源 生物大分子有两种组装模式： 1.模板指导组装核酸和蛋白质的合成，都以先在的信息分子为模板。如DNA复制、转录以及反转录、翻译都是在模板指导下的聚合过程。所需的信息存在于模板分子的构件序列中，能量来自活化的构件分子或ATP等。生物大分子形成高级结构并构成亚细胞结构是自我组装过程，其信息存在于一级结构中，其能量来自非共价作用力，即组装过程中释放的自由能。 2.酶促组装有些构件序列简单均一的大分子通过酶促组装聚合而成。其信息指令来自酶分子，不需要模板。如糖原、肽聚糖、一些小肽等，都在专一的酶指导和催化下合成。
第三节 分解代谢 一、阶段性和趋同性
生物大分子的分解有三个阶段：水解产生构件分子、氧化分解产生乙酰辅酶A、氧化成二氧化碳和水。在这个过程中，随着结构层次的降低，倾向产生少数共同的分解产物，即具有趋同性。二、意义
分解代谢的各个阶段都是释放能量的过程。第一阶段放能很少。第二阶段约占三分之一，可推动ATP和NADPH的合成，它们可作为能量载体向体内的耗能过程提供能量。第三阶段通过三羧酸循环和氧化磷酸化释放其余的能量，主要用于ATP的合成。三羧酸循环形成二氧化碳和还原辅酶，后者在氧化磷酸化过程中释放能量，形成ATP和水。
第四节 代谢中的能量与调控
一、代谢与能量 1.有关定律 **热力学第一定律：能量守恒定律 **热力学第二定律：熵定律 **自由能：ΔG=ΔH—TΔS，<0为自发。 自由能表示系统中总能量，对于化学反应与每一组分的化学稳定性有关，变化为负值表示由不稳定的化学能高的状态变成低能状态，是放能反应。
ΔG0是标准自由能变化，各物质的浓度都是1mol/L，其值为2.303RTlogK。生化中常用ΔG0’，即pH=7时的值。 2.ATP及其偶联作用
生物体内的放能和需能反应经常以ATP相偶联。ATP可分解为ADP或AMP。前者如各种激酶，后者如乙酰辅酶A的合成。反应过程中有的由一个酶催化，如谷氨酰胺合成酶，先生成磷酰谷氨酸中间物，它是谷氨酸的活化形式，再与氨反应；有的需多个酶参与，如蔗糖的合成需3个酶，首先生成葡萄糖6磷酸的活化形式；也有的没有ATP直接参与，如苹果酸生成草酰乙酸，是需能反应，利用下一步由草酰乙酸生成柠檬酸时高能硫酯键放能促进其反应。
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3.其它高能化合物
UTP参与多糖合成，CTP参与脂类合成，GTP参与蛋白质合成。 烯醇酯、硫酯等也是高能化合物，如磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰辅酶A等。高能化合物根据键型可分为磷氧键型、氮磷键型、硫酯键型、甲硫键型等，绝大多数含磷酸基团。
磷酸肌酸和磷酸精氨酸可通过磷酸基团的转移作为储能物质，称为磷酸原。磷酸肌酸是易兴奋组织如肌肉、脑、神经等唯一能起暂时储能作用的物质ΔG0’为-10.3千卡/摩尔，是ATP的能量储存库。肌肉中的含量比ATP高3-4倍，可维持ATP水平的恒定。磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的储能物质，与磷酸肌酸类似。
二、代谢调节
代谢过程是一系列酶促反应，可通过酶活性和数量进行调节。如别构调节、共价调节、同工酶、诱导酶、多酶体系等调节。此外，神经和激素的调节也起着重要作用。
代谢是动态的。生物体内总是同时进行着分解代谢与合成代谢，分解老化的生物分子并合成新的分子来代替。即使体重保持不变，代谢也在不断地进行。
本 章 名 词 解 释
分解代谢反应（catabolic reaction）：降解复杂分子为生物体提供小的构件分子和能量 代谢反应。
合成代谢反应（anablic reaction）：合成用于细胞维持和生长所需分子的代谢反应。
反馈抑制（feedback inbition）：催化一个代谢途径中前面反应的酶受到同一途径终产物抑制的现象
前馈激活（feed-forward activition）：代谢途径中一个酶被该途径中前面产生的代谢物激活的现象。
标准自由能变化（△GO）：相应于在一系列标准条件（温度298K，压力1atm（=101.325KPa）,所有溶质的浓度都是不是mol/L）下发生的反应自由能变化。△GO′表示pH7.0条件下的标准自由能变化。
标准还原电动势（EO′）：25℃和pH7.0条件下，还原剂和它的氧化形式在1mol/L浓度下表现出的电动势.
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第十一章 糖类代谢
第一节 概述 一、特点
糖代谢可分为分解与合成两方面，前者包括酵解与三羧酸循环，后者包括糖的异生、糖原与结构多糖的合成等，中间代谢还有磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。
糖代谢受神经、激素和酶的调节。同一生物体内的不同组织，其代谢情况有很大差异。脑组织始终以同一速度分解糖，心肌和骨骼肌在正常情况下降解速度较低，但当心肌缺氧和骨骼肌痉挛时可达到很高的速度。葡萄糖的合成主要在肝脏进行。不同组织的糖代谢情况反映了它们的不同功能。
二、糖的消化和吸收
（一）消化
淀粉是动物的主要糖类来源，直链淀粉由300-400个葡萄糖构成，支链淀粉由上千个葡萄糖构成，每24-30个残基中有一个分支。糖类只有消化成单糖以后才能被吸收。 主要的酶有以下几种：
1.?-淀粉酶 哺乳动物的消化道中较多，是内切酶，随机水解链内?1，4糖苷键，产生?-构型的还原末端。产物主要是糊精及少量麦芽糖、葡萄糖。最适底物是含5个葡萄糖的寡糖。 2.?-淀粉酶 在豆、麦种子中含量较多。是外切酶，作用于非还原端，水解?-1，4糖苷键，放出?-麦芽糖。水解到分支点则停止，支链淀粉只能水解50%。
3.葡萄糖淀粉酶 存在于微生物及哺乳动物消化道内，作用于非还原端，水解?-1，4糖苷键，放出?-葡萄糖。可水解?-1，6键，但速度慢。链长大于5时速度快。
4.其他 ?-葡萄糖苷酶水解蔗糖，?-半乳糖苷酶水解乳糖。
二、吸收
D-葡萄糖、半乳糖和果糖可被小肠粘膜上皮细胞吸收，不能消化的二糖、寡糖及多糖不能吸收，由肠细菌分解，以CO2、甲烷、酸及H2形式放出或参加代谢。
三、转运
1.主动转运小肠上皮细胞有协助扩散系统，通过一种载体将葡萄糖（或半乳糖）与钠离子转运进入细胞。此过程由离子梯度提供能量，离子梯度则由Na-K-ATP酶维持。细菌中有些糖与氢离子协同转运，如乳糖。另一种是基团运送，如大肠杆菌先将葡萄糖磷酸化再转运，由磷酸烯醇式丙酮酸供能。果糖通过一种不需要钠的易化扩散转运。需要钠的转运可被根皮苷抑制，不需要钠的易化扩散被细胞松驰素抑制。
2.葡萄糖进入红细胞、肌肉和脂肪组织是通过被动转运。其膜上有专一受体。红细胞受体可转运多种D-糖，葡萄糖的Km最小，L型不转运。此受体是蛋白质，其转运速度决定肌肉和脂肪组织利用葡萄糖的速度。心肌缺氧和肌肉做工时转运加速，胰岛素也可促进转运，可能是通过改变膜结构。
第二节 糖酵解 一、定义
1.酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成ATP的过程。它是动植物及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。有氧时丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成CO2和水，酵解生成的NADH则经呼吸链氧化产生ATP和水。缺氧时NADH
把丙酮酸还原生成乳酸。
2.发酵也是葡萄糖或有机物降解产生ATP的过程，其中有机物既是电子供体，又是电子受体。根据产物不同，可分为乙醇发酵、乳酸发酵、乙酸、丙酸、丙酮、丁醇、丁酸、琥珀酸、丁二醇等。
二、途径
共10步，前5步是准备阶段，葡萄糖分解为三碳糖，消耗2分子ATP；后5步是放能阶段，三碳糖生成丙酮酸，共产生4分子ATP。总过程需10种酶，都在细胞质中，多数需要Mg2+。酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的，可防止从细胞膜漏出、保存能量，并有利于与酶结合。
1.磷酸化葡萄糖被ATP磷酸化，产生6-磷酸葡萄糖。 反应放能，在生理条件下不可逆（K大于300）。由己糖激酶或葡萄糖激酶催化，需要Mg2+或Mn2+。己糖激酶可作用于D-葡萄糖、果糖和甘露糖，是糖酵解过程中的第一个调节酶，受6-磷酸葡萄糖的别构抑制。有三种同工酶。葡萄糖激酶存在于肝脏中，只作用于葡萄糖，不受6-磷酸葡萄糖的别构抑制肌肉的己糖激酶Km=0.1mM，肝脏的葡萄糖激酶Km=10mM，平时细胞中的葡萄糖浓度时5mM，只有进后葡萄糖激酶才活跃，合成糖原，降低血糖浓度，葡萄糖激酶是诱导酶，胰岛素可诱导它的合成。6-磷酸葡萄糖也可由糖原合成，由糖原磷酸化酶催化，生成1-磷酸葡萄糖，在磷酸葡萄糖变位酶的催化下生成6-磷酸葡萄糖。此途径少消耗1个ATP。6-磷酸葡萄糖由葡萄糖6-磷酸酶催化水解，此酶存在于肝脏和肾脏中，肌肉中没有。 2.异构由6-磷酸葡萄糖生成6-磷酸果糖
反应中间物是酶结合的烯醇化合物，反应是可逆的，由浓度控制。由磷酸葡萄糖异构酶催化，受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制，如6-磷酸葡萄糖酸。戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化，pH降低使抑制加强，减少酵解，以免组织过酸。 3.磷酸化 6-磷酸果糖被ATP磷酸化，生成1，6-二磷酸果糖 由磷酸果糖激酶催化，是酵解的限速步骤。是别构酶，四聚体，调节物很多，ATP、柠檬酸、磷酸肌酸、脂肪酸、DPG是负调节物；果糖1，6-二磷酸、AMP、ADP、磷酸、环AMP等是正调节物。PFK有三种同工酶，A在心肌和骨骼肌中，对磷酸肌酸、柠檬酸和磷酸敏感；B在肝和红细胞中，对DPG敏感；C在脑中，对ATP和磷酸敏感。各种效应物在不同组织中浓度不同，更重要的是其浓度变化幅度不同，如大鼠在运动和休息时ATP含量仅差0.8ug/g肌肉，不能改变PFK活力，而磷酸肌酸浓度变化大，效应也大。
4.裂解生成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮
由醛缩酶催化，有三种同工酶，A在肌肉中，B在肝中，C在脑中。平衡有利于逆反应，由浓度推动反应进行。生成西弗碱中间物。
5.异构 DHAP生成磷酸甘油醛
DHAP要转变成磷酸甘油醛才能继续氧化，此反应由磷酸丙糖异构酶催化，平衡时磷酸甘油醛占10%，由于磷酸甘油醛不断消耗而进行。受磷酸和磷酸缩水甘油竞争抑制。以上反应共消耗2分子ATP，产生2分子3-磷酸甘油醛，原来葡萄糖的3，2，1位和4，5，6位变成1，2，3位。
6.氧化 G-3-P+NAD++H3PO4=1，3-DPG+NADH+H+
由磷酸甘油醛脱氢酶催化，产物是混合酸酐，含高能键（11.8
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千卡）。反应可分为两部分，放能的氧化反应偶联推动吸能的磷酸化反应。酶是四聚体，含巯基，被碘乙酸强烈抑制。砷酸盐与磷酸竞争，可产生3-磷酸甘油酸，但没有磷酸化，是解偶联剂。NAD之间有负协同效应，ATP和磷酸肌酸是非竞争抑制剂，磷酸可促进酶活。
肌肉收缩开始的几秒，磷酸肌酸从20mM下降到10-5mM，使酶活升高；随着乳酸的积累，ATP抑制增强，酶活下降。 7.放能 1，3-DPG+ADP=3-磷酸甘油酸+ATP
由磷酸甘油酸激酶催化，需Mg。是底物水平磷酸化，抵消了消耗的ATP。
8.变位 3-磷酸甘油酸变成2-磷酸甘油酸
由磷酸甘油酸变位酶催化，需镁离子。DPG是辅因子，可由1，3-二磷酸甘油酸变位而来。机理是DPG的3位磷酸转移到底物的2位。DPG无高能键，可被磷酸酶水解成3-磷酸甘油酸。红细胞中有15-50%的1，3-DPG转化为DPG，以调节运氧能力。在氧分压较高的肺泡，亲和力不变，而在组织中亲和力降低，可增加氧的释放。
9.脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP
由烯醇酶催化，需镁或锰离子。反应可逆，分子内能量重新分布，产生一个高能键。F—可络合镁离子，抑制酶活，有磷酸盐时更强，可用来抑制酵解。 10.放能生成丙酮酸和ATP
由丙酮酸激酶催化，需镁离子，不可逆。是别构酶，F-1，6-2P活化，脂肪酸、乙酰辅酶A、ATP和丙氨酸抑制酶活。有三种同工酶，L型存在于肝脏中，被二磷酸果糖激活，脂肪酸、乙酰辅酶A、ATP和丙氨酸抑制；A型存在于脂肪、肾和红细胞，被二磷酸果糖激活，ATP和丙氨酸抑制；M型存在于肌肉中，被磷酸肌酸抑制。丙酮酸激酶受激素影响，胰岛素可增加其合成。
三、能量变化 C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+=2C3H4O3+2ATP+2NADH+2H++2H2O 有氧时2个NADH经呼吸链可产生6个ATP，共产生8个ATP；无氧时生成乳酸，只有2个ATP。在骨骼肌和脑组织中，NADH进入线粒体要经过甘油磷酸穿梭系统，在细胞质中由3-磷酸甘油脱氢酶催化，将磷酸二羟丙酮还原生成3-磷酸甘油，进入线粒体后再氧化生成磷酸二羟丙酮，返回细胞质。因为其辅酶是FAD，所以生成FADH2，只产生2个ATP。这样其还原当量（2H++2e）被带入线粒体，生成FADH2，进入呼吸链，结果共生成6个ATP。
其他组织如肝脏和心肌等，通过苹果酸穿梭系统，在苹果酸脱氢酶作用下还原草酰乙酸，生成苹果酸，进入线粒体后再氧化生成草酰乙酸。不过草酰乙酸不能通过线粒体膜，必需经谷草转氨酶催化生成天冬氨酸和?-酮戊二酸才能返回细胞质。线粒体中苹果酸脱氢酶的辅酶是NAD，所以可生成3个ATP。
四、丙酮酸的去向
1.生成乙酰辅酶A：有氧时丙酮酸进入线粒体，脱羧生成乙酰辅酶A，通过三羧酸循环彻底氧化成水和CO2。
2.生成乳酸：乳酸菌及肌肉供氧不足时，丙酮酸接受3磷酸甘油醛脱氢时产生的NADH上的H，在乳酸脱氢酶催化下还原生成乳酸。LDH有5种同工酶，A4在骨骼肌，B4在心肌。A4以高速催化丙酮酸的还原，使骨骼肌可在缺氧时运动；H4速度慢并受丙酮酸抑制，所以心肌在正常情况下并不生成乳酸，而是将血液中的乳酸氧化生成丙酮酸，进入三羧酸循环。骨骼肌产生的
大量乳酸还可由肝脏氧化生成丙酮酸，再通过糖的异生转变为葡萄糖，供骨骼肌利用，称为乳酸循环或Coli氏循环。 3.生成乙醇：在酵母菌中，由丙酮酸脱羧酶催化生成乙醛，再由乙醇脱氢酶催化还原生成乙醇。
五、其他单糖
1.果糖：可由己糖激酶催化形成6-磷酸果糖而进入酵解。己糖激酶对葡萄糖的亲和力比果糖大12倍，只有在脂肪组织中，果糖含量比葡萄糖高，才由此途径进入酵解。肝脏中有果糖激酶，可生成1-磷酸果糖，再被1-磷酸果糖醛缩酶裂解生成甘油醛和磷酸二羟丙酮，甘油醛由三碳糖激酶磷酸化生成3-磷酸甘油醛，进入酵解。
2.半乳糖：在半乳糖激酶催化下生成1-磷酸半乳糖（需镁离子），再在1-磷酸半乳糖尿苷酰转移酶催化下与UDP-葡萄糖生成UDP-半乳糖和1-磷酸葡萄糖，UDP-半乳糖被UDP-半乳糖4-差向酶催化生成UDP-葡萄糖。反应是可逆的，半乳糖摄入不足时可用于合成半乳糖。
3.甘露糖：由己糖激酶催化生成6-磷酸甘露糖，被磷酸甘露糖异构酶催化生成6-磷酸果糖，进入酵解。
第三节 三羧酸循环 一、丙酮酸脱氢酶复合体
（一)反应过程：5步，第一步不可逆。 1.脱羧，生成羟乙基TPP，由E1催化。
2.羟乙基被氧化成乙酰基，转移给硫辛酰胺。由E2催化。 3.形成乙酰辅酶A。由E2催化。
4.氧化硫辛酸，生成FADH2。由E3催化。 5.氧化FADH2，生成NADH。
复合体有60条肽链组成，直径30nm，E1和E2各24个，E3有12个。其中硫辛酰胺构成转动长臂，在电荷的推动下携带中间产物移动。 （二)活性调控
此反应处于代谢途径的分支点，收到严密调控：
1.产物抑制：乙酰辅酶A抑制E2，NADH抑制E3。可被辅酶A和NAD+逆转。
2.核苷酸反馈调节：E1受GTP抑制，被AMP活化。
3.共价调节：E1上的特殊丝氨酸被磷酸化时无活性，水解后恢复活性。丙酮酸抑制磷酸化作用，钙和胰岛素增加去磷酸化作用，ATP、乙酰辅酶A、NADH增加磷酸化作用。
二、三羧酸循环的途径：8步。曾经怀疑第一个组分是其他三羧酸，故名三羧酸循环。也叫Krebs循环。 1.辅酶A与草酰乙酸缩合，生成柠檬酸 由柠檬酸缩合酶催化，高能硫酯键水解推动反应进行。受ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。ATP可增加对乙酰辅酶A的Km。氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。 2.柠檬酸异构化，生成异柠檬酸 由顺乌头酸酶催化，先脱水，再加水。是含铁的非铁卟啉蛋白。需铁及巯基化合物（谷胱甘肽或Cys等）维持其活性。 3.氧化脱羧，生成?-酮戊二酸 第一次氧化，由异柠檬酸脱氢酶催化，生成NADH或NADPH。中间物是草酰琥珀酸。是第二个调节酶，能量高时抑制。生理条件下不可逆，是限速步骤。细胞质中有另一种异柠檬酸脱氢酶，
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王镜岩 生物化学 第三版 考研笔记
