海洋浮游生物学(6) - 图文

海洋浮游生物学作业3

1 根据“海洋浮游生物学”教材第4章，总结单细胞类型（即单细胞及其群体类型）的绿藻所包含的门类（主要的目）及其形态特点；并编制相应的分目检索表。 1.1 单细胞类型的绿藻

单细胞类型的绿藻所包含的主要的目有团藻目、管藻目、四孢藻目和绿球藻目。 团藻目Volvocales

本物种为单细胞、群体或由不动细胞构成的不定群体。细胞形状不规则。有球形、卵形、心形到纺锤形等。除少数物种外均有鞭毛。能游动，细胞前端多具有2～4根等长鞭毛。叶绿体1个或多个。轴生或侧生，有杯状、片状、星状等。淀粉核1到多个。有眼点和伸缩泡。[1] 管藻目Siphonnales

藻体为管状多核体，藁体结构简单，有的藻体由许多管状丝体交织而成，它们的藻体只有生殖时方产生横壁将生殖细胞隔开。细胞壁薄，无纤维素，内层为肼胝质，外层为果胶质，叶绿体多个，小盘状或凸透镜形，位于细胞质的外层，内层为许多小形细胞核，细胞中央为大液泡，蛋白核有或无。在本目中还含有两种特殊的叶黄素：管藻素和管藻黄素。[2]

四孢藻目Tetrasporales

藻体为单细胞(罕见)或胶质群体，群体内细胞无规则地分散在胶质被内，或仅排列在胶质被的四周。营养细胞不能运动。细胞多为球形、卵形，少数为纺锤形，大多数种类无鞭毛，少数种类具两条长的线状假鞭毛。色素体单个，周生、杯状，少数轴生、星状，具1个淀粉核。[1] 绿球藻目Chlorococcales

藻体非丝状，细胞具有复杂、独特的形态,由一定数目的细胞组成群体。群体内细胞之间彼此分离或紧密连结。细胞球形、纺锤形、多角形等。色素体单个或多个，杯状、片状、盘状或网状,淀粉核单个或多个或无。细胞单核，也有具多核的。营养期细胞无鞭毛，不能运动。[1] 鼓藻目Desmidiales

植物体绝大多数为单细胞，少数为单列不分枝的丝状体或不定形群体，具或不具胶被。细胞形态多种多样，明显对称，中部无收缢或具收缢，垂直面观圆形、椭圆形、三角形、多角形等。细胞壁由2个或数个段片组成，有小孔，壁平滑、具点纹、颗粒、乳头状突起、瘤、齿、刺、脊、结节等纹饰。少数属细胞中部无收缢，多数属的细胞中部具收缢，分成两个半细胞，每一半细胞具1到2个轴生的色素体或具4到多个周生的色素体，每个色素体具1个、2个或多个蛋白核，贮藏产物为淀粉，少数种类含有油滴。细胞核1个，绝大多数细胞具缢部的属，细胞核位于两半细胞之间缢部的中央。少数细胞中部无收缢的属，色素体轴生，细胞核位于细胞的中部，细胞核两端到近细胞的顶部各具1到2个或4个色素体，每个色素体具1个、2个或多个呈一纵列或散生的蛋白核。少数种类细胞顶部具明显的液泡，内含1个或多个结晶的运动颗粒。[3] 1.2 分目检索表

1（8）运动细胞或生殖细胞具鞭毛，能运动。

2（3）植物体营养时期为运动型。营养细胞具鞭毛………………………………………………团藻目 3（2）植物体营养时期非运动型。营养细胞不具鞭毛，或仅具假鞭毛。

4（5）植物体为管状、球形的多核体……………………………………………………………………管藻目

5（4）植物体为单细胞、群体或定形群体。

6（7）营养细胞有的具假鞭毛，细胞能进行植物性细胞分裂，不形成似亲孢子

………………………………………………………………………………………………………………………………四孢藻目 7（6）营养细胞不具假鞭毛，细胞不能进行植物性细胞分裂，可形成似亲孢子

………………………………………………………………………………………………………………………………绿球藻目 8（1）营养细胞和生殖细胞均无鞭毛，不能运动。………………………………………………鼓藻目 参考文献：

[1] 钱树本. 海藻学[M]. 中国海洋大学出版社, 2014.

[2] 李熙宜. (本科海水养殖专业用) 海藻学图谱 海藻学实验 海藻学实习指导[M]. 大

连水产学院养殖系, 1995.

[3] 魏印心. 中国淡水藻志.第七卷,绿藻门,双星藻目中带鼓藻科, 鼓藻目 鼓藻科[M].

科学出版社, 2003.

[4] 李洪武, 宋培学. 海洋浮游生物学 : Marine planktology[M]. 中国科学技术大学出

版社, 2012.

2根据提供的3篇材料，编写以“叶绿体的进化与内共生假说”为题的科普短文。

叶绿体的进化与内共生假说

真核细胞比原核细胞要复杂的多，含有很多结构和功能不同的细胞器，可以说每一个真核细胞都是一个复杂的世界。植物和藻类等真核细胞中，存在除线粒体以外的一些具有膜、含DNA、有半自主复制能力的各种细胞器，统称为质体。动物和原核生物不含质体。按其所含色素及功能可分：叶绿体、有色体和白色体。其中，最重要的是叶绿体（chloroplasts）。叶绿体含叶绿素和胡萝卜素，分布于植物的绿色部分(叶片、茎的皮层)细胞中，是进行光合作用和合成糖类的场所。关于真核细胞复杂的结构和细胞器是如何形成的，长期困扰着生物学界，而琳·马古利斯提出的内共生学说大大增进了人类对叶绿体起源的认识。

1967年，29岁的琳·马古利斯发表了一篇长达50页的文章，标题为“有丝分裂真核细胞的起源（\The Origin of Mito sing Eukaryotic Cells），详细论述了真核细胞起源的内共生学说。但当时她的内共生学说并不被生物学主流接受。在1970年出版的《真核细胞的起源》（Origin of Eukaryotic Cells）一书中，她进一步阐述了有关细胞器起源的理论。到了20世纪80年代，随着在粒线体和叶绿体内发现了属于它们自己的DNA，且与细胞核内的DNA并不相同，才使得内共生学说获得了足够的支持。且随着分子生物学的快速发展，内共生学说得到了越来越多的实验证据的支持。如今，主流生物学界已经普遍接受了内共生学说。

该学说认为，叶绿体的祖先是古老的光合细菌，被原始真核生物吞噬并保留，形成共生体。在长期的生命进化过程中，共生体逐渐演变为能进行光合作用的自养真核生物。俄罗斯生物学家Konstantin Mereschkowsky把为其寄主细胞效力的质体比作“矮小的绿色奴隶”(little green slaves)，通过阳光来产生食物。叶绿体可能起源于早期的原核生物蓝细菌（Cynobacteria）。

叶绿体出现的进化事件如下所述：具有吞噬功能的原生动物(protozoan)将一个蓝细菌吞人食物泡内。蓝细菌没有被当做食物源消化掉，反而作为该原生动物体内的内共生体存活下来。这一事件对该原生动物有利，因为它从内共生的藻类中获得一些光合作用的产物，同时对此蓝细菌也有利，因为它获得一个具有保护作用的稳定环境。通过进化，内共生蓝细菌失去其细胞壁。具吞噬功能的寄主的食物泡膜成为叶绿体被膜的外膜，蓝细菌共生体的质膜成为叶绿体被膜的内膜。内共生体失去细胞壁这一突变可能是为了进化而作出的选择，因为它有利于寄主与内共生体之间化合物的转移。类囊体膜的重排和多角体(polyhedralbody)向淀粉核的进化即完成了向真正叶绿体的转换，如现存绿藻和红藻中存在的叶绿体。

研究还显示，叶绿体可能存在2次内共生的迹象。也就是说，如果原始真核细胞吞噬了原始的初次共生体细胞，最终可产生含有3层膜的质体。根据上述推论，红藻、绿藻、蓝色小体等可能源于初次内共生体，它们的质体只含有双层膜结构。另一些单细胞生物的质体含有3层或4层被膜，可能是经历2次内共生，甚至是3次内共生演化过程的产物。此外某些单细胞生物如Bigelowiella natans（Cercozoa，丝足虫类）、Guillardia theta（Cryptophyta，隐藻门）等细胞的质体中，还残留另外一个细胞核，称为类核体或隐核（nucleomorph），它们被认为是原始的真核细胞吞噬了原始真核藻类，最终形成共生关系的重要证据。被吞噬的藻类演变成质体，其细胞核退化成隐核。隐核仅有几条染色体，其基因组也非常小。古生物学研究发现，被认为初级内共生体的红藻化石存在于1200MYA（百万年）的地层中。而可能代表2次内共生产物的多细胞藻类如褐藻、绿藻等化石，则大量存在于1000MYA的地层中。提示2次内共生事件发生较晚。

在进化过程中，内共生体中大量基因可能从原始叶绿体向细胞核内转移。高等植物叶绿体仅含有120多个基因，而其可能的远祖蓝细菌的基因组含有3000~4000个基因。拟南芥核基因组与蓝细菌基因组相比较，推测大约有4500个基因来源于叶绿体祖先。实验结果显示，叶绿体基因转入细胞核基因组中的频率高出人们的想象。2003年2个研究小组几乎同时观察到，每16000粒花粉中，就会发生一次叶绿体基因向核内转移的事件。