(二十二)端脑
1. 大脑半球的分叶及主要沟回
大脑半球在颅内发育时,其表面积增加较颅骨快,因而形成起伏不平的外表,凹陷处成沟,沟之间形成长短、大小不一的隆起,为脑回。
左右大脑半球之间为纵行的大脑纵裂 cerebral longitudinal fissure,纵裂的底面连接两半球宽厚的纤维束板,即胼胝体corpus callosum。大脑和小脑之间为大脑横裂cerebral transverse fissure。每个半球分为上外侧面、内侧面和下面。上外侧面隆凸,内侧面平坦,两面以上缘为界。下面凹凸不平,和内侧面之间无明显分界,和上外侧面之间以下缘为界。半球内有3条恒定的沟,将每侧大脑半球分为5叶,分别为额、顶、枕、颞叶及脑岛。外侧沟lateral sulcus起于半球下面,行向后上方,至上外侧面。中央沟central sulcus起于半球上缘中点稍后方,斜向前下方,下端与外侧沟隔一脑回,上端延伸至半球内侧面。顶枕沟parietoocipital sulcus位于半球内侧面后部,自距状沟起,自下向上并略转至上外侧面。在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶frontal lobe;外侧沟以下的部分为颞叶 temporal lobe;枕叶occipital lobe位于半球后部,其前界在内侧面为顶枕沟,在上外侧面的界限是顶枕沟至枕前切迹(在枕叶后端前方约4cm处)的连线;顶叶parietal lobe为外侧沟上方,中央沟后方,枕叶以前的部分;岛叶insula呈三角形岛状,位于外侧沟深面,被额、顶、颞叶所掩盖。
在半球背外侧面,中央沟前方,有与之平行的中央前沟。自中央前沟有两条向前水平走行的沟,为额上沟和额下沟。由上述三沟将额叶分成4个脑回,中央前回precentral gyrus居中央沟和中央前沟之间;额上回superior frontol gyrus居额上沟之上方,沿半球上缘并转至半球内侧面;额中回middle frontal gyrus居额上、下沟之间;额下回inferior frontal gyrus居额下沟和外侧沟之间。在中央沟后方,有与之平行的中央后沟,此沟与中央沟之间为中央后回postcentral gyrus。在中央后沟后方,有一条与半球上缘平行的顶内沟。顶内沟的上方为顶上小叶,下方为顶下小叶。顶下小叶又分为包绕外侧沟后端的缘上回supramarginal gyrus和围绕颞上沟末端的角回 anaular gyrus。在外侧沟的下方,有与之平行的颞上沟和颞下沟。颞上沟的上方为颞上回,自颞上回转入外侧沟内有几条自上外向下内的颞横回transverse temporal gyrus。颞上沟与颞下沟之间为颞中回。颞下沟的下方为颞下回。
在半球的内侧面,自中央前、后回背外侧面延伸到内侧面的部分为中央旁小叶paracentral lobule。在中部有前后方向上略呈弓形的胼胝体。在胼胝体后下方,有呈弓形的距状沟calcarine sulcus向后至枕叶后端,此沟中部与顶枕沟相连。距状沟与顶枕沟之间称楔回cuneus,距状沟下方为舌回lingual gyrus。在胼胝体背面有胼胝体沟,此沟绕过胼胝体后方,向前移行于海马沟。在胼胝体沟上方,有与之平行的扣带沟,此沟末端转向背方,称边缘支。扣带沟与胼胝体沟之间为扣带回cingulate gyrus。
在半球底面,额叶内有纵行的嗅束,其前端膨大为嗅球,后者与嗅神经相连。嗅束向后扩大为嗅三角。嗅三角与视束之间为前穿质,内有许多小血管穿入脑实
质内。颞叶下方有与半球下缘平行的枕颞沟,在此沟内侧并与之平行的为侧副沟collateral sulcus,侧副沟的内侧为海马旁回parahippocampal gyrus(又称海马回),后者的前端弯曲,称钩uncus。侧副沟与枕颞沟间为枕颞内侧回,枕颞沟下方为枕颞外侧回。在海马旁回的内侧为海马沟,在沟的上方有呈锯齿状的窄条皮质,称齿状回 dentate gyrus。从内面看,在齿状回的外侧,侧脑室下角底壁上有一弓形隆起,称海马hippocampus,海马和齿状回构成海马结构hippocampal formation。
此外,在半球的内侧面可见位于胼胝体周围和侧脑室下角底壁的一圈弧形结构:隔区(包括胼胝体下回和终板旁回)、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等,加上岛叶前部、颞极共同构成边缘叶limbic lobe。边缘叶是根据进化和功能区分的,参与边缘叶的结构,有的属于上述5个脑叶的一部分(如海马旁回、海马和齿状回属于颞叶);有的则独立于上述5个脑叶之外(如扣带回)。 2. 基底核的组成,位置,及纤维联系
组成:基底核位于白质内,位置靠近脑底,包括纹状体、屏状核和杏仁核。 纹状体corpus striatum由尾状核和豆状核组成,其前端互相连接。尾状核caudate nucleus是由前向后弯曲的圆柱体,分为头、体、尾3部,位于丘脑背外侧,伸延于侧脑室前角、中央部和下角。豆状核lentiform nucleus位于岛叶深部,借内囊与内侧的尾状核和丘脑分开,此核在水平切面上呈三角形,并被两个白质的板层分隔成三部,外侧部最大称壳putamen,内侧两部分合称苍白球g1obus psllidus。在种系发生上,尾状核及壳是较新的结构,合称新纹状体。苍白球为较旧的结构,称旧纹状体。
纹状体是锥体外系的重要组成部分,在调节躯体运动中起到重要作用,近年来发现苍白球作为基底前脑的一部分参与机体的学习记忆功能。
屏状核claustrum 位于岛叶皮质与豆状核之间。屏状核与豆状核之间的白质称外囊,屏状核与岛叶皮质之间的白质称最外囊。屏状核的功能尚不清楚。 杏仁体amygdaloid body 在侧脑室下角前端的上方,海马旁回钩的深面,与尾状核的末端相连,为边缘系统的皮质下中枢,其纤维联系及功能见边缘系统。 3. 侧脑室
侧脑室左右各一,位于大脑半球内,延伸至半球的各个叶内。分为四部分:中央部位于顶叶内;前角伸向额叶;后角伸入枕叶;下角伸至颞叶内。侧脑室经左、右室间孔interventricular foramen与第三脑室相通。室腔内有脉络丛。 近年来的研究,在位于嗅球与第三脑室之间的侧脑室外周称为室管膜下区,含有大量的神经前体细胞,它具有增殖能力,可定向增殖分化为神经元或胶质细胞。该区的神经前体细胞的作用目前仍不清楚,可能对神经再生或修复有积极意义。 4. 大脑皮质的分层和机能定位
大脑皮质是覆盖在大脑半球表面的灰质,从系统发生的角度看,人类大脑皮质可分为原皮质(海马、齿状回)、旧皮质(嗅脑)和新皮质。
(1)大脑皮质分层:原皮质和旧皮质为3层结构,新皮质基本为6层结构。如海马可分为三个基本层:分子层、锥体细胞层和多形细胞层。海马与海马旁回之间有过渡区域,过渡区域逐渐变成4层、5层、6层。这一区域通常分为尖下托prosubiculum、下托subiculurn、前下托presubiculum和旁下托parasubiculum四个带形区,其中前2个带形区归海马,后两个带形区归海马旁回。
新皮质的6层结构是I分子层;Ⅱ外颗粒层;Ⅲ外锥体细胞层;Ⅳ内颗粒层;Ⅴ节细胞层;Ⅵ多形细胞层。从比较胚胎学看,新皮质的六层结构是由古皮质的三层分化而来,所以大脑新皮质也可分为粒上层(I~Ⅲ层);内粒层(Ⅳ层)和粒下层(V、VI层),粒上层发展最晚,在人脑最发达,接受和发出联络性纤维,实现皮质内联系。内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维。粒下层则借传出的投射纤维联系皮质下结构,控制躯体和内脏运动功能。
大脑皮质的分区:虽然大脑皮质六层型式是新皮质结构的基本型式,但不同区域的皮质、各层的厚薄、纤维的疏密以及细胞成分都不同,学者们依据皮质各部细胞的纤维构筑,将全部皮质分为若干区。现在人们所广为采用的是Brodmann分区。将皮质分成52区。
(2)大脑皮质机能定位(复旦2000):大脑皮质是脑的最重要部分,是高级神经活动的物质基础。机体各种功能活动的最高中枢在大脑皮质上具有定位关系,形成许多重要中枢,但这些中枢只是执行某种功能的核心部分。例如中央前回主要管理全身骨骼肌运动,但也接受部分感觉冲动;中央后回主要司全身感觉,但刺激它也可产生少量运动,因此大脑皮质功能定位概念是相对的。除了一些具有特定功能的中枢外,还存在着广泛的脑区,它们不局限于某种功能,而是对各种信息进行加工、整合,完成高级的神经精神活动,称为联络区,联络区在高等动物显著增加。
1.第1躯体运动区first somatic motor area 位于中央前回和中央旁小叶前部包括Brodmann分区第4区和6区(后述),该区对骨骼肌运动的管理有一定的局部定位关系,其特点为:①上下颠倒,但头部是正的,中央前回最上部和中央旁小叶前部与下肢、会阴部运动有关,中部与躯干和上肢的运动有关,下部与面、舌、咽、喉的运动有关,②左右交叉,即一侧运动区支配对侧肢体的运动,但一些与联合运动有关的肌则受两侧运动区的支配,如眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌等。③身体各部分投影区的大小与各部形体大小无关,而取决于功能的重要性和复杂程度。该区接受中央后回、背侧丘脑腹前核、腹外侧核和腹后核的纤维,发出纤维组成锥体束,至脑干运动核和脊髓前角。
2.第1躯体感觉区first somatic sensory area 位于中央后回和中央旁小叶后部(3、l、2区),接受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压以及位置和运动觉。身体各部投影和第1躯体运动区相似,身体各部在此区的投射特点是:①上下颠倒,但头部是正的。②左右交叉。③身体各部在该区投射范
围的大小也取决于该部感觉敏感程度,例如手指和唇的感受器最密,在感觉区的投射范围最大。
在人类还有第2躯体运动区和第2躯体感觉区,它们均位于中央前回和中央后回下面的岛盖皮质,与对侧上、下肢运动和双侧躯体感觉(以对侧为主)有关。 3.视觉区 visual area 在距状沟上下的枕叶皮质,即上方的楔叶和下方的舌回上(l7区),接受来自外侧膝状体的纤维。局部定位关系特点是距状沟上方的视皮质接受上部视网膜来的冲动,下方的视皮质接受下部视网膜来的冲动。距状沟后1/3上、下方接受黄斑区来的冲动。一侧视区接受双眼同侧半视网膜来的冲动,损伤一侧视区可引起双眼对侧视野偏盲称同向性偏盲。 4.听觉区auditory area 在颞横回(41、42区),接受内侧膝状体来的纤维。每侧的听觉中枢都接受来自两耳的冲动,因此一侧听觉中枢受损、不致引起全聋。
5.平衡觉区vestibular area关于此区的位置存有争议,一般认为在颞上回前方的大脑皮质。
6.嗅觉区olfactory area 在海马旁回钩的内侧部及其附近(梨状前区、杏仁周区等)。
7.味觉区gustatory area可能在额叶转入外侧沟内面的岛盖皮质和岛叶皮质前部。
8.内脏活动的皮质中枢 一般认为在边缘叶,在此叶的皮质区可找到呼吸、血压、瞳孔、胃肠和膀胱等各种内脏活动的代表区。因此有人认为,边缘叶是自主神经功能调节的高级中枢。
人类大脑皮质与动物的本质区别是进行思维和意识等高级活动,并进行语言的表达,所以在人类大脑皮质上具有相应的语言中枢,如说话、阅读和书写等中枢。
9.运动性语言中枢motor speech area 在额下回后部(44、 45区),又称Broca区。如果此中枢受损,病者虽能发音,却不能说出具有意义的句子,称运动性失语症。
10.书写中枢 Writing area 在额中回的后部(8区),紧靠中央前回的上肢代表区,特别是手的运动区。此中枢若受伤,虽然手的运动功能仍然保存,但写字、绘图等精细动作发生障碍,称为失写症。
11.听觉性语言中枢 auditory speech area 在颞上回后部(22区),它能调整自己的语言和听取、理解别人的语言。此中枢受损后,患者虽能听到别人讲话(听觉正常),但不理解讲话的意思,自己讲的话也同样不能理解,故不能正确回答问题和正常说话,称感觉性失语症。
12.视觉性语言中枢visual speech area又称阅读中枢,在顶下小叶的角回(39区),靠近视觉中枢。此中枢受损时,视觉没有障碍,但不理解文字符号的意义,称为失读症。
研究表明听觉性语言中枢和视觉性语言中枢之间没有明显界限,有学者将它们均称为 Wernicke区,该区包括颞上回、颞中回后部、缘上回以及角回。Wernicke 区的损伤,将产生严重的感觉性失语症。此外,各语言中枢不是彼此孤立存在的,它们之间有着密切的联系,语言能力需要大脑皮质有关区域的协调配合才能完成。例如,听到别人问话后用口语回答,其过程可能是:首先,听觉冲动传至听觉区,产生听觉。再由听觉区与Wernicke区联系,理解问话的意义。经过联络区的分析、综合,将信息传到运动性语言中枢,后者通过与头面部运动有关的皮质(中央前回下部)的联系,控制唇、舌、喉肌的运动而形成语言,回答问题。
除上述的功能区外,大脑皮质广泛的联络区中,额叶的功能与躯体运动、发音、语言及高级思维活动有关。顶叶的功能与躯体感觉、味觉、语言等有关。枕叶与视觉信息的整合有关。颞叶与听觉、语言和记忆功能有关。边缘叶与内脏活动有关。
在长期的进化和发育过程中,大脑皮质的结构和功能都得到了高度的分化。而且,左、右大脑半球的发育情况不完全相同,呈不对称性。左侧大脑半球与语言、意识、数学分析等密切相关,因此语言中枢主要在左侧大脑半球;右侧半球则主要感知非语言信息、音乐、图形和时空概念。左、右大脑半球各有优势,它们互相协调和配合完成各种高级神经精神活动。
5. 大脑半球髓质的组成,内囊的位置,分部及主要投射纤维排列关系 大脑半球的髓质主要由联系皮质各部和皮质下结构的神经纤维组成,可分为三类:
(1)连合纤维commissural fibers:是连接左右半球皮质的纤维。包括胼胝体、前连合和穹窿连合。
胼胝体位于大脑纵裂底,由连合左、右半球新皮质的纤维构成。在正中矢状切面上,胼胝体很厚。前端呈钩形的纤维板,由前向后可分为嘴、膝、干和压部四部分。在经胼胝体所作的水平切面上,可见其纤维向两半球内部前、后、左、右辐射,广泛联系额、顶、枕、颞叶。胼胝体的下面构成侧脑室顶。 前连合anterior commissre 是在终板上方横过中线的一束连合纤维,主要连接两侧颞叶,有小部分联系两侧嗅球。
穹窿fornix和穹窿连合fornical commissure 穹窿是由海马至下丘脑乳头体的弓形纤维束,两侧穹窿经胼胝体的下方前行并互相靠近,其中一部分纤维越至对边,连接对侧的海马,称穹窿连合。