第七章 光合作用II：光合碳同化
1、光合碳同化的C3途径－卡尔文循环 2、光合碳同化的C4途径 3、景天酸代谢途径 4、蔗糖与淀粉的合成 5、光合作用生态生理
重点：掌握碳同化的C3，C4和CAM途径、调节机制、及C3，C4和CAM植物的适应性意义，C3循环与C2循环的关系，环境因子对光合作用的影响。 CO2 的同化途径：
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
光合碳同化的C3途径——卡尔文循环
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人 研究方法：
(1)14C同位素标记与测定技术 (2)双向纸层析技术
由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA(3-磷酸甘油酸)为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。 一、卡尔文循环的反应步骤 （一）、过程
1.羧化阶段（核酮糖-1,5-2磷酸 RuBP的羧化） 2.还原阶段（C3产物的还原） 3.再生阶段（ RuBP的再生） （二）、反应场所：叶绿体基质 1. RuBP的羧化－CO2被固定
3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6 3-PGA + 6H+
指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能: 既能使 RuBP 与 CO2 起羧化反应，推动C3碳循环；
又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。 2.还原阶段：
利用同化力（ATP 和NADPH）将3-磷酸甘油酸（PGA）还原为3-磷酸-甘油醛（GAP）糖 6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+6Pi 3. RuBP的再生阶段：
由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)的过程，需要经C3、C4、C5、C6、C7糖的转变，最后形成Ru5P，再消耗ATP形成RuBP。 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
包括形成磷酸化的3，4，5，6，7碳糖的一系列的反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶催化消耗1分子ATP，由核酮糖-5-磷酸形成核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)
每还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(3-P-甘油醛)，需消耗6个NADPH 和和9个ATP。所以每还原1个CO2需消耗2个NADPH和3个ATP。固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。
3CO2+5H2O+ 9ATP + 6NADPH→GAP +9ADP+8Pi+6NADP++3H+
二 卡尔文循环的调节 1.Rubisco的活性调节
2.卡尔文循环中其他光调节酶 3.光合产物的输出及其调节 Rubisco的活性调节
Rubisco的含量：在叶绿体基质中浓度为4mmol/L，比底物浓度高500倍。 组成：8个大亚基（56 kDa），8个小亚基（14 kDa）构成L8S8，每个大亚基上都有活性位点。 大亚基来自叶绿体基因rbcL。
小亚基来自细胞核基因rbcS，由多基因家族编码。在核中转录出mRNA，细胞质中翻译出小亚基前体，运进叶绿体后，切去转运肽，在叶绿体中组装成全酶。 Rubisco是光调节酶
光调节Rubisco大、小亚基的转录。 已知rbcS转录受光敏素调控。 光调节Rubisco的酶活性。光下ATP形成和基质中Mg2+增多使酶激活。
光下形成ATP ，激活Rubisco活化酶，使Rubisco 激活。该酶是利用一种只能在高浓度CO2水平（非生理浓度）才能生长的拟南芥突变体中鉴定出的。 卡尔文循环中的其他光调节酶 卡尔文循环中的重要酶的活性都是受光调节的。光下活性提高，暗中降低。这些酶含有二硫键，当被还原时，活性提高。 光对这些酶的作用主要通过Fd-Td(铁氧还蛋白-硫氧还蛋白)系统调节。 光合产物的输出及其调节
叶绿体中合成的光合产物主要以磷酸丙糖运出到细胞质中，再转化成蔗糖。 GAP输出叶绿体的机制：磷酸运转器。 C3 途径总结
1、CO2受体是RuBP；
2、催化羧化反应的酶是Rubisco，最初产物是3-PGA（3-磷酸甘油酸）； 3、每同化一分子CO2需要3分子ATP，2分子NADPH； 4、整个反应在叶肉细胞叶绿体基质中进行；
5、中间过程产生C4、C5、C6、C7糖，为其他生化反应提供底物。
三 光 呼 吸 1.光呼吸代谢
2. 光呼吸的功能意义 （一） 光呼吸的途径 （1）光呼吸概念
植物的绿色细胞在光照下不仅进行CO2的同化，而且存在依赖光的吸收O2、释放CO2的反应，被称作为光呼吸。 Rubisco催化羧化、加氧作用 自身不能区别CO2和O2
CO2和O2竞争Rubisco的同一个活性部位 外界CO2和O2浓度的比值
在光呼吸碳氧化循环中，乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等均为C2化合物，因此，光呼吸碳氧化循环又称为C2循环 光呼吸的特点
光呼吸的全部过程需要在三种细胞器中进行，叶绿体、过氧化物体和线粒体。电镜下常观察
到叶绿体、线粒体和过氧化物体三位一体。
在叶绿体和过氧化物体中吸收O2，在线粒体中放出CO2。
C2循环和C3循环是相互联系的。相对速度受O2/CO2比值影响。在正常大气条件下CO2/O2=0.0416，羧化作用和加氧作用的比值约为3:1。高温干旱条件下有利于C2循环进行。 Rubisco具羧化和加氧双重催化活性， RuBP的羧化或加氧间的竞争使光合碳固定效率降低，所以在叶片中的光合碳代谢实际上是卡尔文循环与光呼吸碳氧化循环整合平衡的结果，卡尔文循环能独立运转，而光呼吸碳氧化循环却依赖于卡尔文循环中RuBP的再生。 （二） 光呼吸的意义
光呼吸是一种浪费过程：光合作用固定的20%-40%的碳变为CO2放出；每消耗1分子CO2需消耗大量ATP，NADPH。 观点1 光呼吸的发生与Rubisco的性质有关，Rubisco本身不能区别CO2和O2，既可催化羧化反应，又可催化加氧反应，这样在有氧条件下，便不可避免的发生加氧反应，导致有机碳丧失。C2循环的功能是尽量回收C素（可回收75%），避免过多损失，消除乙醇酸毒害。 观点2 光呼吸消耗了多余能量，对光合器起保护作用，避免了强光下对光合机构的破坏。（如强光下，NADPH，ATP增加，电子会传递给O2形成O2-，对光合膜光合器有破坏作用）。 第二节 光合碳同化的C4代谢途径 1. C4植物解剖结构特征 2. C4光合碳代谢途径
3. C4途径的调节及其生理生态意义 C4途径的发现：
用14C 标记的 CO2 饲喂甘蔗、玉米等植物，发现70 - 80% 的 14CO2 标记产物为 4C 酸而不是 3C 化合物，4C 酸形成的途径不同于卡尔文循环。 已经发现 20 多科近 2000 种植物通过 C4-途径固定 CO2。 一、C4植物解剖结构特征
栅栏组织和海绵组织分化不明显。
C4 植物维管束分布密集，间距小，具有花环结构；
C4植物维管束鞘细胞含有大而多的叶绿体，但较少基粒。线粒体及其他细胞器也较丰富； 维管束鞘细胞与叶肉细胞间存在大量胞间连丝，有利于光合产物的转运 ；
C4 植物在两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含 PEPC，而维管束鞘细胞中含脱羧酶和 Rubisco，分别催化不同的反应而共同完成的 CO2 固定还原。 二、C4光合碳代谢途径 （1）羧化与还原阶段
空气中CO2进入叶肉细胞细胞质中后先转化为HCO3-，由PEP羧化酶将HCO3-固定在PEP上形成四碳二羧酸： CO2 + H2O ? HCO3- + H+
PEP + HCO3- ? OAA + HOPO32- 磷酸烯酮式丙酮酸 草酰乙酸 羧化 还原 转氨
生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞经胞间连丝快速转移到维管束鞘细胞，在这里发生脱羧反应，释放CO2，在叶绿体中进入卡尔文循环。 （2）转移与脱羧阶段
脱羧反应的三种类型 NADP ME型 NAD-ME型PCK型
（3）底物 PEP 再生阶段
C4酸脱羧后形成的丙酮酸返回到叶肉细胞，在其叶绿体中，由丙酮酸磷酸双激酶催化，形成PEP，又可重新接受CO2。
PEP的再生要利用ATP的能量，ATP水解成为AMP而不是ADP。因此，在C4途径的运转中，每同化1个CO2，消耗5个ATP与2个NADPH。所以C4途径的运转比C3途径有更高的能量需求。
三、C4途径的调节及其生理生态意义 （一）光对C4途径中关键酶活性的调节
PEP羧化酶，NADP苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的活性都受光调节，光下活化，暗中钝化。
（二）C4途径的生理生态意义
C4 植物有“CO2泵”的机制，可以浓缩CO2；C4 植物的PEPC对HCO-3亲和力极高，使得鞘细胞中有高浓度的CO2，促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸。 在高光强下又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，可以满足C4植物碳同化对ATP的额外要求。C4植物的光合速率高于C3植物 C4途径的特点
CO2受体是PEP，第一个产物是C4-二羧酸，催化羧化反应的酶是PEP羧化酶。
有两种类型的光合细胞，通过两个循环（C4、C3）同化CO2。在维管束鞘细胞中的脱羧反应可以浓缩CO2。
光呼吸酶主要分布在维管束鞘细胞，即便有CO2放出，也容易被PEC再固定。 通过C4途径同化1分子CO2需要更多的ATP（比C3途径多2个ATP）。 维管束鞘细胞紧连维管束，光合产物可方便运出。
C4途径是植物光合碳同化对热带环境的适应。C4植物大多起源于热带。C4植物产量高于C3植物。
第三节 景天科酸代谢途径（CAM途径） CAM 途径的特征及在植物界的分布
特征：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行光合碳同化。
分布：已发现26科，几百中被子植物及某些蕨类植物中发现CAM途径。CAM途径起源于热带，分布于干旱环境中，多为肉质植物。
夜间气孔张开，PEP羧化形成草酰乙酸，还原为苹果酸后，储存在液泡中，浓度可以达到0.3mmol/L，叶片酸化，并维持较低渗透势。
白天气孔关闭，苹果酸脱羧，经过卡尔文循环同化CO2。丙酮酸被还原为PEP，进一步合成蔗糖淀粉。
CAM 途径的特征
PEPC 和 Rubisco 两种酶存在叶肉细胞中
通过酶活性的昼夜调节：暗中进行PEP的羧化反应，光下完成CO2再固定
C4和CAM植物中，只有卡尔文循环能够最终同化CO2，PEP的羧化只起了临时固定和浓缩CO2的作用。
第七章 光合作用(II)光合碳同化-1.ppt.Convertor
