第14章 植物的逆境生理
逆境是指对植物生存与生长不利的各种环境因素的总称。逆境的种类很多(图14-1)。
图14-1 逆境的种类
植物对逆境的抵抗和忍耐能力称为植物的抗逆性，简称抗性。植物的抗性方式主要有避逆性、御逆性和耐逆性等三种类型。其中植物通过对生育周期的调整而避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史的方式称为避逆性。御逆性则指植物体通过营造适宜生活的内环境，来免除逆境对它的危害。避逆性和御逆性总称为逆境逃避。植物通过代谢反应来阻止、降低或修复不良环境造成的伤害，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式叫逆境忍耐(耐逆性)。植物对逆境的抵抗常具有双重性，在某一逆境范围内植物通过逆境逃避抵抗，而超出某一范围又表现出耐性抵抗。
第一节 低温与高温对植物的影响
一、低温对植物的影响
(一)冷害和抗冷性
1．冷害 很多热带和亚热带植物不能经受0～10℃低温，这种冰点以上低温对植物所造成的危害叫冷害。植物对冰点以上低温的适应叫抗冷性。在很多地区冷害是限制农业生产的主要因素之一。我国冷害经常发生于早春和晚秋，对作物的危害主要是苗期与籽粒或果实成熟期。种子萌发期受冷害影响，常造成死苗或僵苗不发。晚稻开花灌浆期遇到低温造成籽粒空瘪。10℃以下低温会影响多种果树的花芽分化，降低其结实率。果蔬贮藏期遇低温会破坏其品质。
2．冷害时植物体内的生理生化变化 植物受冷害后不仅表现在叶片变褐、干枯和果皮变色等外部形态上，而且表现为细胞的生理生化也发生剧烈变化。如细胞膜选择透性减弱，膜透性增加；原生质流动减慢甚至停止；吸水能力和蒸腾速率下降，水分代谢失调；叶绿体分解加速，叶绿素含量下降，光合速率减弱，呼吸速率大起大落；蛋白质分解加剧以及有害物质如乙醛和乙醇的积累等。
3．冷害机理 植物冷害的主要机理是由于在低温下，构成膜的脂类由液相转变为固相，即膜脂相变，引起与膜相结合的酶失活。膜脂相变的温度随脂肪酸链长度的增长而增加，而随不饱和脂肪酸含量的增加而降低。温带植物之所以比热带植物更耐低温，就
是因为构成膜脂的不饱和脂肪酸含量更高的原因。另外，寒流时造成细胞膜透性改变，影响细胞内的代谢活动，造成植物体内新陈代谢紊乱。植物冷害的可能机制见图14-2。
4．提高植物抗冷性的措施 低温锻炼是个很有效的措施，因为这样能使植物对低温有一个适应过程。例如，春季温室和温床育苗时，在露天移载前应先降低室温或床温，这样锻炼后的幼苗抗冷性较强，否则突然遇到低温时会受到灾害性影响。如西红柿苗移出温室前先经 1～2d10℃左右的低温处理，移栽后
图14-2 冷害的可能机制 即可抗512左右低温；黄瓜苗经
10℃低温锻炼后可抗3～5℃低温。
细胞分裂素、脱落酸和其它一些植物生长调节剂及化学药物也可提高植物抗冷性。如玉米、棉花种子播种前用福美双处理，可提高植株抗冷性。PP333、抗坏血酸等用于苗期喷施或浸种，可提高水稻幼苗抗冷性。
此外，调节氮、磷、钾肥的施用比例，增加磷、钾比重能明显提高植物抗冷性。 (二)冻害和抗冻性 1．冻害 冰点以下低温对植物的危害叫冻害。植物对冰点以下低温的适应性叫抗冻性。冻害也是农业生产的一种自然灾害。冻害的温度界限因植物种类、生育时期、生理状态及组织器官及其经受低温的时间长短而有很大差异。小麦、大麦、燕麦、苜蓿等越冬作物一般可忍受-12～7℃的严寒；白桦等可以经受-45℃严冬不死。种子在短期内可经受 -100℃以下冷冻仍保持发芽能力。
2．冻害的机理 冻害主要是低温形成的冰晶对细胞的伤害，冰晶的形成包括细胞间结冰和细胞内结冰。胞间结冰引起植物受害的主要原因：一是原生质严重脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化；二是冰晶体对细胞的机械压力造成机械损伤，破坏原生质；三是结冰植物如果此时遇到温度骤然回升，冰晶迅速融化，原生质来不及吸水膨胀而被撕裂损伤。胞内结冰则对质膜、细胞器以及整个细胞产生破坏作用，给植物带来致命损伤。也有人认为冰冻的伤害是由于蛋白质分子间二硫键(—S—S)的形成，从而破坏蛋白质的空间结构所造成的。
3．提高植物抗冻性的措施 抗冻锻炼能有效提高植物的抗冻能力。通过抗冻锻炼后的植物体内会发生一系列适应低温的生理生化变化。如降低细胞自由水含量，相对增多束缚水，减少胞内外结冰危害，膜不饱和脂肪酸增多，膜相变的温度降低；同化物质特别是糖的积累增多；激素比例发生变化，如脱落酸增多等。
一些植物生长调节物质可用来提高植物的抗冻性。如用生长延缓剂Amo-1618与B9处理，可提高槭树的抗冻力。用矮壮素与其它生长延缓剂来提高小麦抗冻性已用于农业生产。另外，脱落酸、细胞分裂素等也都具有增强玉米、梨树和甘蓝等作物的抗冻能力。
作物抗冻性的形成是对各种环境条件的综合反应。因此，环境条件如日照长短、雨水状
况、湿度变幅等都可以决定抗冻性强弱。所以应当采取有效的农业措施，加强田间管理来防止冻害发生。例如及时播种、培土、控肥与通气来促苗健壮，提高抗冻能力；寒流霜冻前实行冬灌、烟熏、盖草以抵御强寒流袭击；实行合理施肥，提高钾肥比例，用厩肥与绿肥压青，提高越冬或早春作物御寒能力。此外，早春育秧采用薄膜苗床与地膜覆盖等也可有效防止冻害。
二、高温对植物的影响
(一)热害与抗热性
高温对植物引起的伤害现象称为热害。植物对热害的适应称为抗热性。不同种类植物对高温的忍耐程度有很大差异，仅就高等植物而言，水生和阴生植物热害界限约在35℃左右，而一般陆生植物的热害界限可高于35℃。此外，发生热害的温度与作用时间长短成反比，热害的时间愈短，植物可忍耐的温度就愈高。
高温的直接伤害是使蛋白质变性与凝固，但伴随发生的是高温引起蒸腾加强与细胞脱水。因此，抗热性与抗旱性的机理常常不易划分。实际上抗旱机理中就包括抗热性，同时抗热性机理也可以说明抗旱性。我国许多地区发生的干热风就是热害与干旱同时发生的典型例证。热害与旱害在现象上的差别在于叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形等。而旱害的症状则不如热害显着。 (二)高温对植物的伤害
高温对植物的伤害可分为直接伤害和间接伤害两种。
1．直接伤害 主要指高温直接影响细胞质的组成结构，在短期内(几秒到几十秒内)出现症状，并从受热部位向非受热部位传递蔓延。直接伤害的机理可能是由于：
一方面是高温破坏维持蛋白质空间构型的氢键和疏水键，使蛋白质发生变性；蛋白质变性最初是可逆的，在持续高温下，很快转变为不可逆的凝聚状态：
自然态 高 温 变性态 持续高温 凝聚态 蛋白质 正常温度 蛋白质 蛋白质
另一方面高温促进生物膜中脂类(特别是不饱和脂肪酸)的释放，形成液化小囊泡，破坏膜结构，使膜失去半透性和主动吸收的特性，即脂类液化。
2．间接伤害 间接伤害是指高温导致细胞代谢异常，使植物受害：一是高温常引起类似旱害产生的植物过度蒸腾失水，导致细胞失水造成代谢失调，而使植物生长不良；二是高温下呼吸作用大于光合作用，即物质消耗多于物质合成，若高温持续时间继续延长，植物体内淀粉与蛋白质含量显着减少，造成植物出现饥饿甚至死亡；三是高温可抑制植物的有氧呼吸，同时积累无氧呼吸所产生的有毒物质，如乙醇、乙醛和氨等产生毒害；四是高温使某些生化环节发生障碍，如降低蛋白质的合成能力，致使植物缺乏某些必需的代谢物质，从而引起植物生长不良或出现伤害。
3．耐热性机理 植物对高温的适应能力取决于生态习性，一般生长在干燥炎热环境下的植物，其耐热性高于生长在潮湿和冷凉环境下的植物。如C4植物起源于热带或亚热带地区，其耐热性一般高于C3植物。
耐热性植物在代谢上的基本特点是构成原生质的蛋白质对热稳定。这种热稳定性主要是决定于蛋白质分子的牢固程度与键能大小。凡疏水键与二硫键越多的蛋白质，抗热性越强。同时耐热植物体内合成蛋白质速度很快，可以及时补充因伤害造成的蛋白质的损耗。另外，耐热植株可产生较多的有机酸与NH4+结合消除NH3的毒害。
高温锻炼也可提高植物耐热性，因为高温处理会诱导植物形成热击蛋白，其次，湿度和矿质营养与植物耐热性和抗热性也相关。
第二节 干旱与水涝对植物的影响
一、旱害与抗旱性
(一)旱害
旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。植物对旱害的抵抗能力叫抗旱性。旱害发生的原因主要有两个方面：一是由于高温与干风造成大气相对湿度过低，植物因过度蒸腾而破坏了体内的水分平衡，即大气干旱，大气干旱常表现为干热风，在我国西北、华北地区时有发生；二是由于土壤中没有或只有少量有效水而影响植物对水分的吸收，称为土壤干旱。
根据植物对水分的需求，可将植物分为三种生态类型：需在水中完成生活史的植物叫水生植物；在陆生植物中适于不干不湿环境的植物叫中生植物；适应干旱环境的植物叫早生植物。然而这三者的划分并非绝对的，因为即使一些很典型的水生植物遇到旱季时仍可保持一定的生命活力。
(二)旱害的机理
干旱对植物的损害首先是由于植物失水超过了根系吸水造成叶片和幼茎的萎蔫，萎蔫分暂时萎蔫和永久萎蔫两种。前者是根系吸水不能加以补偿，叶片临时萎蔫，但降低蒸腾量或浅水灌溉时，植物即可恢复正常。暂时萎蔫只是叶肉细胞暂时水分失调，并未造成原生质严重脱水，对植物不产生破坏性的影响。后者是植物萎蔫后，降低蒸腾仍不能恢复正常，必须灌溉或雨后才逐渐恢复正常，甚而已不能完全恢复正常。
1．破坏膜上脂层分子的排列 如冻害一样，当植物细胞脱水时，细胞膜透性增加，细胞内电解质和氨基酸、糖分子等有机物外渗。外渗的原因是脱水破坏了原生质膜脂类双分子的排列。因为正常状态下膜内脂类分子呈双分子层排列，这种排列主要靠磷脂极性同水分子相互连接，而把它们包含在水分子之间。所以膜内必须束缚一定量水分才能保持膜中脂类分子的双层排列，当干旱使细胞严重脱水直至不能保持膜内必需水分时，膜结构即发生变化。
2．破坏了正常代谢过程 细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合成代谢，加强分解代谢，即干旱使合成酶活性降低或失活，而使分解酶活性加强。如水分不足可使光合作用显着下降，直至趋于停止。干旱对呼吸作用的影响较复杂，但一般呼吸强度随水势降低而下降。
除了破坏正常代谢外，干旱还对细胞产生机械损伤，甚至造成植株死亡。 (三)抗旱性机理及其提高途径
1．抗旱性机理 植物抗旱性主要表现在形态结构与生理两方面。抗旱性强的植物往往根系发达，根冠比大，叶片细胞体积小，维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多，这不仅有利于根系吸水，还可加强蒸腾作用与水分传导。
抗旱作用的生理生化特征主要有：一是细胞能保持较高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理抗旱的基础；二是最关键的是在干旱时，植物体内的水解酶如RNA酶、蛋白酶等活性稳定，减少了生物大分子物质的降解，这样既保持了质膜结构不受破坏，又可使细胞内有较高的黏性与弹性，提高细胞保水能力和抗机械损伤能力，使细胞代谢稳定。因此，植物保水能力或抗脱水能力是抗旱性的重要生理指标；三是同时脯氨酸、脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要标准。
2．提高抗旱性的途径 与抗冻锻炼相类似，将植物处在一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱锻炼，可提高其对干旱适应能力。农业生产上有很多锻炼方法，如玉米、棉花、烟草、大麦等在苗期适当控制水分，抑制生长以锻炼其适应干旱的能力，即蹲苗。蔬菜移栽前拔起让其萎蔫一段时间后再栽，即搁苗。甘薯剪下的藤苗，一般放置阴凉处1～3d甚至更长时间后再扦插，即饿苗。双芽法是对播前的种子进行抗旱锻炼，即先用一定量水，分三次拌人种子，每次加水后，经种子吸收，再风干到原来种子的重量，如此反复干干湿湿，而后播种。上述这些措施均可提高植物抗旱性。
用化学试剂处理种子或植株，可以诱导其提高作物抗旱性，如用0．25％CaCl2溶液浸种或用0．05％ZnSO4溶液叶面喷施都有提高植物抗旱性的效果。
合理施肥可提高作物抗旱性。磷钾肥能促进根系生长，提高保水能力；而氮素过多则由
于枝叶徒长，蒸腾量增加，因而易受旱害；硼与铜等微量元素也有助于作物抗旱。
另外，脱落酸、矮壮素、B9与抗蒸腾剂等也可减少蒸腾失水，从而增强作物抗旱性。
二、抗涝性
(一)涝害
水分过多对植物的不利影响称为涝害，植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称为抗涝性。涝害常给农业生产带来很大损失。涝害一般有两层含义，即湿害和涝害。土壤过湿，水分处于饱和状态，土壤含水量超过田间最大持水量，根系完全生长在沼泽化的泥浆中，这种涝害叫湿害。而典型的涝害是指地面积水，淹没了作物的全部或一部分。
(二)涝害对植物的影响
涝害的核心问题是缺氧给植物的形态、生长和代谢带来一系列不良影响。
1．对植物形态与生长的损害 受涝缺氧的植株往往生长矮小，叶片黄化，根尖变黑，叶柄偏上生长。淹水也会抑制种子萌发，使之产生芽鞘伸长，不长根，叶片黄化，有时仅有芽鞘伸长而其它器官不发生的现象。
2．对代谢的损害 水涝缺氧抑制光合作用和有氧呼吸，促进无氧呼吸，产生和积累大量有毒产物如乙醇、乳酸等，从而使代谢紊乱。无氧呼吸还会使根系缺乏能量，阻碍矿质营养的正常吸收。
3．水涝引起营养失调 水涝缺氧使土壤中的好气性细菌(如氨化细菌、硝化细菌等)的正常生长活动受抑，从而使有机物质和腐殖质的矿质化过程受抑，影响矿质营养供应；相反，使土壤中厌气性细菌如丁酸细菌等代谢活跃，产生大量有毒的还原性物质(如 H2S、Fe2+Mn2+等)，同时锌、锰和铁元素等也易被还原流失，引起植物营养缺乏。
另外，淹水条件下使植物体内乙烯含量增加，引起叶片卷曲，偏上生长或脱落，茎膨大加粗，根系生长减慢，花瓣褪色等。 (三)植物的抗旱性
不同作物的抗涝能力有别。如陆生喜湿作物中芋头比甘薯抗涝。旱生作物中油菜比马铃薯和西红柿抗涝。水稻中，籼稻比糯稻抗涝，糯稻又比粳稻抗涝。同一作物不同生育期抗涝程度不同。如水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最不抗涝，其次是开花期，其它生育时期抗涝性较强。
作物抗涝性的强弱取决于对缺氧的适应能力，一般抗涝性强的植物往往具有发达的通气系统来增强对缺氧的忍耐力。缺氧引起的无氧呼吸使体内积累有毒物质，而耐氧的植物则能够通过某种生理生化代谢来消除有毒物质，或本身对有毒物质具有忍耐力，因而具有较强的耐涝性。
第三节 盐碱对植物的影响
一、盐 害
土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害，植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性。
盐的种类决定土壤的性质，若土壤中盐类以碳酸钠和碳酸氢钠为主时，则称其为碱土；若以氯化钠和硫酸钠为主时，则称其为盐土。因盐土和碱土常混合在一起，盐土中常有一定量的碱土，故习惯上把这种土壤称为盐碱土。盐碱土由于土壤中盐分过多使土壤水势下降，严重阻碍植物的生长发育，这已成为限制盐碱地区作物生产的主要制约因素。
二、盐分过多对植物的危害
盐分过多对植物的影响是多种多样的，主要表现在： (一)渗透胁迫
由于高浓度的盐分降低了土壤水势，使植物不能吸水，甚至体内水分外渗，因而盐害通
第14章 植物的逆境生理.
