内源ABA的生物途径及对非生物胁迫的响应机制
韩 璐，王晓萍*
【摘 要】【摘 要】介绍植物体内ABA的主要合成途径和代谢途径，阐述了其参与响应非生物胁迫的机制，在利用基因工程进行作物抗逆性育种中具有重要意义，为抗逆性分子水平的研究提供参考． 【期刊名称】哈尔滨师范大学自然科学学报 【年(卷),期】2014(030)003 【总页数】6
【关键词】【关键词】脱落酸;非生物胁迫;激素;糖类
0 引言
脱落酸(ABA)于20世纪60年代被首次发现，是一种传统的植物激素，在植物生长和发育的一系列生理进程中起到至关重要的作用，诸如促进种子的成熟，种子的休眠，影响种子萌发以及适应非生物胁迫等等［1］，即ABA不仅是细胞信号而且还是系统逆境信号，主要调控这些进程的是内源具有活性的ABA，而植物内源ABA含量的水平是由ABA的合成速率和代谢速率共同决定的［2］，因此，为了解ABA水平是如何被调控的，研究参与ABA合成和代谢的相关基因就变的非常重要．
1 内源ABA的生物途径
1．1 高等植物ABA的合成途径
已有的研究证实，高等植物脱落酸是由C40类胡萝卜素前体经过一系列转化所得(如图1所示)．目前，高等植物的ABA生物合成通路的生化和分子遗传研究已经很透彻．在水稻C40途径早期阶段，八氢番茄红素脱氢酶(OsPDS)、类胡
萝卜素异构酶(OsCRTISO)和番茄红素β-羟化酶(β-OsLCY)和ζ-胡萝卜素去饱和酶(Os-ZDS)、等酶类参与类胡萝卜素合成，编码这些酶的基因若发生了突变，突变体中ABA含量较野生型降低，表型体现均为穗发芽(Pre-harvest sprouting，PHS)，PHS是一种ABA缺陷表型，这说明这些酶类是ABA的类胡萝卜素前体合成的重要酶［4］．中期阶段产物番茄素转化成玉米黄质，这一步骤需要经过环化及羟基化，质体中的玉米黄质在玉米黄素环氧化酶(ZEP)的催化下变成环氧玉米黄素，再进而催化成堇菜黄素，这一步骤在堇菜黄素脱环氧酶-VDE的作用下可逆．水稻中编码玉米黄素环氧化酶的基因是Os-ABA1，Osaba1突变株是一个由Tos17插入产生的OsABA1缺失突变体，表型为萎蔫，检测发现内源ABA含量很低，干旱胁迫下脱落酸的含量也不会升高．这个突变体被证明是玉米黄素的环氧化过程受阻，即不能合成脱落酸［5］．堇菜黄质在酶的催化下转化成一类9'-顺式环氧类胡萝卜素如9'-顺式紫黄质和9'-顺式新黄质，这些产物被9'-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶(NCED)进一步催化成黄质醛［6］，在短链乙醇脱氢酶(SDR)催化下和乙醛氧化酶的氧化作用最终形成ABA．针对拟南芥的分子遗传分析证实，在种子萌发和发育阶段的ABA合成过程中，拟南芥9'-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶(At-NCED)起到重要作用，9'-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶家族在拟南芥中有5个家族成员，每个成员在调控过程中的功能都不完全相同［7］，AtNCED6和 AtNCED9在种子的发育和萌发阶段ABA的合成起主要作用［8］，而AtNCED3是参与高渗条件下种子萌发过程［9］．
1．2 高等植物ABA的代谢途径
与ABA合成途径的研究相比，人们对ABA代谢途径相关酶和他们的调控方式
的研究仍不全面［1］．目前研究认为ABA的代谢在高等植物中主要有两种方式:一种是糖结合失活途径;另一种是ABA甲基羟基化代谢途径．
糖结合导致ABA失活的产物是脱落酸葡萄糖酯(ABA—Glucosylester，ABA-GE)，多以稳定的形式存在于植物的酸性液泡，ABA-GE可在β-葡萄糖苷酶的作用下迅速水解，产物为具有活性、游离的 ABA，以应答环境胁迫［10］．糖类代谢的另一作用是参与ABA的合成，已有研究表明可溶性糖类也参与调控植物的发育，生理和代谢过程［11］，遗传研究显示葡萄糖和其他糖类作为初级的信号分子影响着种子的萌发和早期种子发育［12-13］，糖类伴随着植物激素合成和信号传导共同参与种子萌发的过程，特别是与ABA的联合作用更为显著［14］．基因芯片实验结果证实了许多基因的表达受到糖和ABA的共调控作用，包括参与糖类代谢，代谢运输和信号转导的一些基因［15-16］．拟南芥中与ABA合成相关的基因如ABA2和NCED3也能被葡萄糖所诱导并参与葡萄糖信号反应［17］．ABA缺陷突变体 aba2/gin1和aba3/gin5，ABA不敏感突变体abi4/gin6、abi5和abi8，这些突变体都表现为糖不敏感表型［18］，这说明ABA的合成同时也调控葡萄糖信号通路．
高等植物的ABA甲基羟基化途径有三种:9'甲基羟基化、8'甲基羟基化、7'甲基羟基化．产物分别是 9'-OH-ABA、8'-OH-ABA、7'-OH-ABA，这些产物的结构都极不稳定，9'-OH-ABA进一步环化成新红花菜豆酸(neo-PA)，8'-OH-ABA发生亲核反应生成红花菜豆酸(PA)，PA进一步还原成二氢红花菜豆酸(DPA)或差位异构体 epi-DPA［19-20］，其中 7'甲基羟基化途径并不是十分重要，这三种羟化酶都属于细胞色素P450(CYP)家族．高等植物ABA代谢最主要的途径是8'甲基羟基化(如图2所示)，产物PA的活性并未完全丧失，但较未
内源ABA的生物途径及对非生物胁迫的响应机制
