核苷酸在水产养殖中的作用
叶建生1 王兴强2
（1江苏省畜牧兽医职业技术学院 江苏 泰州 225300
2淮海工学院 江苏省海洋生物重点建设实验室 江苏 连云港 222005）
摘要：近年来的研究证实，核苷酸是一种无毒、无害的安全饲料添加剂，它对于水产动物的生长繁殖、维持其免疫系统正常功能、脂代谢等都有重要影响，同时也是一种广泛使用的诱食剂，在水产养殖生产和饲料工业上具有良好的发展前景。 关键词:核苷酸；水产动物；饲料添加剂
The effects of nucleotides（NT） in aquaculture
Ye jian-sheng1, Wang xing-qiang2
(1. Jiangsu Animal Husbandry and Veterinary College, Taizhou 225300
2. Jiangsu Key Laboratory of Marine Biotechnology, Huaihai Institute of Technology,
Lianyungang 222005)
Abstract: Nucleotides are safe additive; it may be have the effect of increasing growth and improving meat quality in animal. Dietary nucleotides have beneficial effects upon function of immune system, digestive gut growth and development, hepatic function and lipid metabolism in animal. As a new feed additive, it has a good prospect. Keywords: Nucleotide; Cultured animals; Feed additive
核苷酸（NT）是各种细胞的主要组分，又是构成DNA和RNA的单体，在细胞结构、代谢、能量和功能调节等方面具有重要作用。由于动物能在体内合成核苷酸，通常又无特异性的缺乏症，并且饲料中的核苷酸含量很低，因此长期以来人们一直视其为非必需营养素。近年来，随着人们对抗生素在水产养殖中滥用的关注，许多国家都颁布了条例来限制其在水产养殖中应用。核苷酸营养是近年来才提出的一种动物营养理论，随着对核苷酸饲料添加剂研究的不断深入，发现外源添加的核苷酸对促进水产动物的生长发育和提高免疫力都有很好的作用。目前核苷酸作为一种半必需营养物质，已应用到食品、医药和饲料等多个领域。 一、核苷酸在水产养殖中的作用 1、促进水产动物生长
核苷酸水产动物生长的影响，其可能的作用机理是作为蛋白质激酶使代谢酶活性增强，诱导激素（如生长激素等）或酶的合成，促进体内蛋白质的合成，从而使体重增加（昝林森等，1994）。体外组织培养、肠外营养试验已经证实，外源核苷酸能够加速肠细胞的分化、生长与修复，促进小肠的成熟。一般在正常成年水产动物中，自身合成的核苷酸能够满足其生长所需。而对于幼体来说，体内合成的核苷酸则不足以满足其生长所需，在其饲料中添加一定量的核苷酸能够促进其生长。苟德明等（1995）给幼龄鲤鱼肌注核苷酸，经40d喂养实验，试验组鲤鱼比对照组个体体重、体长及日增重有明显提高，而且肌肉中蛋白质、非蛋白
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基金项目：江苏省自然科学基金项目（BK2006548）和 江苏省海洋生物技术重点建设实验室开放基金（2006HS017）共同资助。
作者简介：叶建生（1981－），男，江苏泰州人。Email: yejianshengye@sohu.com
氮和总氨基酸含量均有增加，脂肪和总糖含量有所下降。Borda（2003）研究深海铜盆鱼时发现，在幼鱼的饲料中添加外源的核苷酸，能够加快其细胞复制的速率，促进其快速生长。Ramadan（1991）和Adamek（1996）分别对罗非鱼幼鱼和虹鳟鱼幼鱼进行研究，也发现核苷酸能促进该两种鱼类的生长。此外，核苷酸对鱼类的繁殖也起到一定作用。Gonzalez（2004）在处于产卵期鳕鱼饲料中添加核苷酸，实验结果表明，添加核苷酸组鳕鱼的鱼卵的存活率比没有添加核苷酸的高30%，且幼鱼的个体比没添加核苷酸的要大。 2、增强机体免疫力和抗传染性病毒的能力
核苷酸通过对巨噬细胞吞噬作用的影响，从而提高机体的非特异性免疫机能。Sakai（2001）通过对饲用核苷酸在鲤鱼中的应用发现，外源的核苷酸能增强溶菌酶的活性和巨噬细胞的吞噬作用；Li（2004）报道，饲料中添加核苷酸的石斑鱼，其血液中的氧化因子含量较未添加核苷酸的要高；Low（2003）报道，在比目鱼的饲料中添加核苷酸，从而诱导免疫基因发生变异，提高机体的非特异性免疫能力。另外，核苷酸也可通过对淋巴细胞活性和免疫球蛋白产量的影响来提高机体的特异性免疫。Ramadan（1994）分别在含核苷酸添加剂饲料和普通饲料饲养的罗非鱼体内注入灭活后的病原体A.hydrophila后，对其体内抗体进行检测，发现饲料中添加核苷酸的罗非鱼体内的抗体要远远高于未添加核苷酸组的；Burrells（2001）报道，在大西洋鲑鱼饲料中添加核苷酸，8周后发现其体内特异性抗体有明显提高。
目前，对鱼类体内免疫系统的研究还非常有限，很难通过生产特异的免疫试剂来阻挡病毒的侵入。但通过添加核苷酸，鱼类能够抵御许多病原体，包括细菌性病原体、滤过性毒素病原体、寄生病原体等。Burrels（2001）以鲑鱼为研究对象，分别对饲料中添加了核苷酸和未添加核苷酸的两组鱼体内注入传染性鲑鱼贫血症病毒（ISA）。结果发现，53d后，饲料中添加了核苷酸的鲑鱼死亡率为35.7%，而未添加核苷酸组的鲑鱼的死亡率达48.0%。Leonardi（2003）对饲料中添加了核苷酸和未添加核苷酸的两组虹鳟鱼分别注入传染性胰腺坏病毒（IPN），60d后，饲料中添加了核苷酸组的虹鳟鱼全部存活，而未添加核苷酸组的虹鳟鱼则全部死亡。Li（2004）报道，将致病菌S.iniae注入饲料中添加了核苷酸的石斑鱼体内，其死亡率为52.0%；而未添加核苷酸组石斑鱼的死亡率高达83.3%。核苷酸除了能帮助鱼类抵御许多病原体外，还能降低水体中虱子对鱼类机体的侵入。
另外，核苷酸在对虾养殖中可提高其非特异免疫，减轻对虾应激反应。据koppel(1998)报道，以始重6.67g的成对虾为试验对象，通过经常改变水的咸度为应激因素，试验结果表明：投喂含核苷酸饵料的对虾测试组存活率达93.4%，而对照组存活率最低仅为53.3%。国内也有试验表明，用白斑病毒（WSSV）人工感染对虾，饲喂含0.2%核苷酸饵料的对虾成活率达90%，饲喂含0.1%核苷酸的存活率达60%，而对照组成活率仅27%。由此可见，在应激条件下，核苷酸明显增加了虾的存活率，同时亦改善了虾的生产性能如体增重、饲料转化率和蛋白质效率。
但必须注意的是，过度的添加外源核苷酸并不能强化已处于正常状态下的免疫系统。核苷酸的促进免疫功能可能与参与免疫的大部分细胞不能合成足够的核苷酸有关，它们必须依赖于外源提供。
3、核苷酸的抗氧化功能
核苷酸碱基的氮氧原子能够捕获亚油酸氧化过程中形成的自由基，并能螯合加速氧化的铜、铁等离子，减少由脂质过氧化引起的细胞膜及各种DNA的损伤。相关研究证明，核酸及其相关物质均可作为内源性自由基清除剂和抗氧化剂。核苷酸的添加能提高血浆中多不饱和脂肪酸PUFA的含量，参与去饱和的调节。 4、核苷酸对脂类代谢的影响
核苷酸是多不饱和脂肪合成的重要调节物。Gil等（1988）报道，食用人乳或添加核音酸乳品的婴儿血浆中系列多不饱和脂肪酸的水平高于喂商品奶的婴儿，而亚油酸的含量较低。但核苷酸在水产养殖动物的研究中鲜见报道，其机理有待于进一步研究深化。 5、核苷酸对肝脏代谢的影响
核苷酸参与调节肝的蛋白质合成，与维持肝的正常功能有关。肝脏是从头合成核苷酸的最主要器官，Novak等（1994）在断奶仔鼠日粮中添加核苷酸，发现试验组肝中胆固醇和磷脂含量显著高于对照组，然而肝中的脂肪酸组成和磷脂分配并不受影响。Gil等（1988）证实，口服核苷酸补充剂在一定程度上能缓解使用乙硫胶导致的肝损伤和肝硬化。Lopez navarro等（1995）报道，核苷酸缺乏使大鼠肝内嘌呤和嘧啶核苷酸的含量显著降低，肝内DNA含量持续下降，肝脏功能紊乱，但老年大鼠不受影响。日粮核苷酸对肝脏RNA也有影响，还同时影响肝脏的能量代谢。同样，有关核苷酸对水产动物的肝脏代谢机理至今也未清楚，也有待进一步的研究。 6、增强对养殖环境的耐受性
在水产养殖中添加核苷酸，最大优点是能够增强水产动物对养殖环境的耐受性，这些环境因素包括水质、养殖密度、养殖方式等。国外曾有人提出假设，认为添加核苷酸能够增强鱼类对养殖环境的耐受性，主要是由于核苷酸抑制了鱼类体内甾体激素氢化可的松的释放。Leonardi（2003）则通过实验证明了该假设。实验用添加了核苷酸的饲料饲养虹鳟鱼，90～120d后发现血清中的氢化可的松水平明显下降。Burrells（2001）研究核苷酸添加剂对大西洋鲑鱼的渗透调节能力的影响，结果发现，饲料中添加核苷酸的鲑鱼比未添加的有更好的适应力。孙圣兰（2004）研究表明核苷酸能够减轻对虾应激反应，在应激条件下，核苷酸明显增加了虾的存活率，同时亦改善了虾的生产性能如体增重、饲料转化率和蛋白质效率。 7、核苷酸的诱食作用
核苷酸也是水产动物中一种重要的诱食剂，主要刺激水产动物的味觉，本身具有强烈的鲜味，游离核苷酸是水产品鲜味成分之一。核苷酸必需具备以下条件：(1)必需是完整的核苷酸；(2)磷酸基团在核糖的第5个碳原子上，才可能具有味觉刺激作用。国外在鱼类摄食促进物质的研究方面起步较早，目前对诱食成分的分离、分析、诱食活性定量及诱食成分人工模拟等方面均已进入实用阶段，有的已投入工业化生产。我国在这一领域的研究水平还较低，诱食成分的分离制取还是一项空白。但在目前鱼粉紧缺的形势下，添加诱食剂以改善无鱼粉饲料的风味，对鱼用饲料工业和水产养殖业的持续发展显得尤为迫切。
据报道，肌苷酸、鸟苷酸、尿苷酸、尿苷二磷酸、尿苷三磷酸对竹荚鱼有摄食刺激活性。早期的研究证明，许多种核苷酸都对鱼类具有诱食活性，但是其诱食性具有种的特异性。据池田至（1991）报道肌苷酸、鸟苷酸、尿苷酸、尿苷二磷酸、尿苷三磷酸对竹荚鱼有摄食刺
激活性。但是据梁萌青等（2000）报道，单纯的核苷酸对真鲷诱食活性具有抑制作用，核苷酸＋丙氨酸及肌苷只有较弱的诱食作用。苗玉涛等（2004）研究了核苷酸对苏氏黄鲶的诱食作用，结果表明，腺苷酸对黄鲶无显著的引诱作用，而质量分数为10-3和10-4mol/L的鸟苷酸对黄鲶的引诱效果显著，质量分数为10-4mol/L的尿苷酸具有显著的引诱功能。因此，当前一般认为核苷酸单独存在时几乎不起作用或作用比较微弱，所以通常与氨基酸、甜菜碱或三甲胺合用，以加强氨基酸的刺激效果。 二、研究展望
核苷酸是天然物质，资源丰富，取材方便，提取容易，设备简单，投资较少。作为新一代的饲料添加剂很有发展前途。国内外有关核苷酸动物营养的研究尚不多，其机理的研究将有待于展开，对此笔者认为本领域在未来的研究应主要包括以下几个方面：
1) 研究核苷酸对不同水产动物和生理状态下的重要性，及其对外源核苷酸需要量的评价； 2) 核苷酸对水产动物消化道的生长发育功能、机体免疫功能和肉质的影响；
3) 从神经内分泌系统着手，研究其对脂类代谢和肝脏代谢的影响机理，这将为核苷酸饲料
添加剂的开展提供理论依据；
4) 核苷酸作为诱食剂，其诱食机理和产业化研究还有待加强。
核苷酸在水产养殖中的作用
