___________野生大珠母贝形态性状对湿重和壳重的相关性及通径分析<p><br/></p>

南方农业学报JournalofSouthernAgriculture2018，49（12）：2545-255012期2095-1191；ISSNCODENNNXAABhttp://www.nfnyxb.com·2545·DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2018.12.28野生大珠母贝形态性状对湿重和壳重的

相关性及通径分析

邓正华，陈明强，李有宁，吴开畅，王

（中国水产科学研究院

雨*

510300）

南海水产研究所/农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室，广州

摘要：【目的】确定野生大珠母贝形态性状对湿重和壳重的直接或间接作用及其决定系数，为人工选育目标性状提供最佳的测量指标。【方法】以在海南三亚市西岛附近海域捕捞的157只贝龄超过2龄的野生大珠母贝为研究对象，对其形态性状［壳长（x1）、壳高（x2）、壳宽（x3）、绞合线长（x4）］及湿重（y1）和壳重（y2）进行测量后，采用多元回归分析确定形态性状与湿重和壳重间的相关性，通过相关性和通径分析获取影响湿重和壳重的主要形态性状，并建立最优回归方程。【结果】大珠母贝各性状指标的变异系数范围为8.29%~41.80%，且各性状指标间的相关性均达极显著水平（P<0.01）。通径分析结果表明，对湿重和壳重直接影响作用最大的形态性状分别是壳高（0.468）和壳宽（0.573），其中，壳高对湿重的决定系数为0.219，壳宽对壳重的决定系数为0.381；对湿重和壳重间接决定作用最大的均为壳高通过壳宽，对应的决定系数分别为0.285和0.381。剔除对湿重和壳重不显著的形态性状后，分别构建大珠母贝形态性状与湿重和壳重间的回归方程，对湿重的回归方程为y1=3.245x1+7.747x2+23.521x3-2383.820（R2=0.897），对壳重的回归方程为y2=4.888x2+27.089x3-1531.922（R2=0.858）。【结论】在大珠母贝的选育过程中，当以湿重为选育目标时应以壳高为直接选择，同时加强对壳宽的协同选择；而在以壳重为选育目标时应以壳宽为直接选择，同时加强对壳长的协同选择。

关键词：大珠母贝；形态性状；湿重；壳重；相关分析；通径分析中图分类号：S968.316.3

文献标志码：A

文章编号：2095-1191（2018）12-2545-06

Correlationandpathanalysisofmorphologicaltraitstowet

weightandshellweightofwildPinctadamaxima

DENGZheng-hua，CHENMing-qiang，LIYou-ning，WUKai-chang，WANGYu*

（SouthChinaSeaFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisherySciences/KeyLaboratoryofSouthChina

SeaFisheryResourcesExploitation&Utilization，MinistryofAgricultureandRuralAffairs，

Guangzhou510300，China）Abstract：【Objective】Thedirectorindirecteffectsofmorphologicaltraitsonthewetweightandshellweightofwild

Pinctadamaximaandthedeterminationcoefficientsweredetermined，inordertoprovidethebestmeasurementindexforartificialbreedingtargettraits.【Method】Onehundredandfifty-sevenwildP.maximaindividualsmorethan2yearsold，whichwerecaughtinseaareasaroundShixiIsland，Sanya，Hainan，weremeasuredfourmorphologicaltraitsincludingshelllength（x1），shellheight（x2），shellwidth（x3）andhingelength（x4），wetweight（y1）andshellweight（y2）werealsodetected.Multivariateregressionanalysiswasusedtodeterminethecorrelationbetweenfourmorphologicaltraitsandwetweightandshellweight.Correlationanalysisandpathanalysiswereusedtoobtainthemainmorphologicaltraitsaffectingwetweightandshellweight，andanoptimalregressionequationwasestablished.【Result】Theresultsshowedthat，theco-efficientofvariationbetweenthetraitsofP.maximawasfrom8.29%to41.80%，fourmorphologicaltraitsattributedex-tremelysignificantly（P<0.01）correlatedtowetweightandshellweight.Accordingtopathanalysis，thelargestdirecteffectsonwetweightandshellweightwereshellheight（0.468）andshellwidth（0.573）respectively，thecoefficientofde-terminationofshellheighttowetweightwas0.219，andthecoefficientofshellwidthtoshellweightwas0.381.Thelargestindirecteffectsonwetweightandshellweightwasshellheightthroughshellwidth，andtheirdeterminationcoeffi-cientswere0.285and0.381.Eliminatingtheinsignificantmorphologicaltraitsonwetweightandshellweight，regressionequationsbetweenP.maximamorphologicaltraitsandwetweight，shellweightwereestablished.Theequationforwet收稿日期：2018-06-07基金项目：海南省重点研发计划项目（ZDYF2017037）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项项目（2019TS07）；国家现代农

业（贝类）产业技术体系建设专项项目（CARS-49）；北海市科学研究与技术开发计划项目（201777038）

作者简介：*为通讯作者，王雨（1967-），副研究员，主要从事海洋珍珠贝养殖研究工作，E-mail：winterrose@163.com。邓正华（1989-），

主要从事海洋贝类遗传育种与苗种繁育研究工作，E-mail：dengzhenghua89@163.com

·2546·南方农业学报49卷weightwasy1=3.245x1+7.747x2+23.521x3-2383.820（R2=0.897），forshellweightwasy2=4.888x2+27.089x3-1531.922（R2=

0.858）.【Conclusion】DuringselectingandbreedingofP.maxima，whenwetweightisthebreedingtarget，shellheightshouldbedirectlyselectedandtheshellwidthshouldbeselectedsimultaneously.Whenshellweightisthetargetofbree-ding，shellwidthshouldbeselecteddirectly，andatthesametime，thecooperativeselectionofshelllengthshouldbestrengthened.

Keywords：Pinctadamaxima；morphologicaltraits；wetweight；shellweight；correlationanalysis；pathanalysis

0引言

【研究意义】生物体表型性状是遗传育种和苗种繁育的重要指标，常用于指导物种良种选育及种质复壮（杜美荣等，2017），但在实际生产中重量才是直接影响养殖业经济效益的重要指标（董世瑞等，2007）。生物体表型性状受基因型与环境互作的影响，且形态性状与重量间通常存在一定关联性（黄有辉等，2016）。因此，发挥生物体表型形态性状直观可辨的优势，明确其对重量的影响及决定程度，并以形态性状为选育参数筛选出具有优良生产性能的群体，对促进其产业发展具有重要意义。【前人研究进展】由于生物种类的不同，影响其重量的表型形态性状也有所不同，该结论在香港巨牡蛎（Crassostreahongkongensis）（肖述等，2011）、黄边糙鸟蛤（Trachy-cardiumflavum）（郭华阳等，2013）、日本镜蛤（Dosiniajaponica）（张伟杰等，2013）、背瘤丽蚌（Lamprotulaleai）（张根芳等，2014）和栉孔扇贝（Chlamysfarreri）杜美荣等，2017）等贝类中已得到证实。通径分析于20世纪20年代由数量遗传学家Wright提出，该方法可确定参数间的相关性，并将参数间的相关系数拆分为直接影响和间接影响，从而建立最优回归方程。目前，通过形态性状与重量间的通径分析已指导了许多海洋生物的育种工作（Luoetal.，2013；Maetal.，2013；Zhaoetal.，2014），如研究确定影响野生珠母贝（Pinctadamargaritifera）湿重的最主要形态性状是壳高（严俊贤等，2015），影响海南三亚地区长肋日月贝（Amusiumpleuronects）湿重的最主要形态性状是壳宽（邓正华等，2018），而影响传统壳色合浦珠母贝（P.fucata）湿重的最主要形态性状是壳长（王祎哲等，2018）。大珠母贝（P.maxima）又称白蝶贝，主要分布于东南亚及澳大利亚北部海域（Mamang-keyetal.，2009），其栖息环境从具有海草床的浅海一直延伸到具有珊瑚礁的深海区（Yukihiraetal.，1999），是4种主要海水珍珠母贝中规格最大的种类2013a），最大个体的壳长可超过30cm，体重达4~5kg。由大珠母贝培育的珍珠称为南洋珠，因珍珠粒径大、珠层厚、品质好，其价值远高于其他珍珠贝所培育的珍珠。至今，已有较多关于大珠母贝的研究报道，主要涉及亲贝育肥催产（刘永

等，2007）、稚贝养殖（成书营等，2011；谢绍河等，

2013b）、苗种培育（Wangetal.，2017）、摄食规律（郝博飞等，2012a，2012b）及遗传多样性分析（苏天凤等，2005；石耀华等，2007；柳明等，2011）等内容，但针对大珠母贝遗传育种方面的研究较少。【本研究切入点】大珠母贝的某些形态性状直接影响其插核育珠效果，而湿重和壳重是衡量其生长及健康状况等生产性能的重要指标。因此，研究大珠母贝湿重和壳重与其他形态性状间的关系，筛选出决定湿重和壳重的关键指标，对指导其人工选育具有极其重要的意义。【拟解决的关键问题】以在海南三亚市西岛附近海域捕捞的157只贝龄超过2龄的野生大珠母贝为研究对象，采用多元回归分析确定其形态性状与湿重和壳重间的相关性，通过相关性和通径分析获取影响湿重和壳重的主要形态性状，并建立最优回归方程，确定形态性状对大珠母贝湿重和壳重的直接或间接作用及其决定系数，为人工选育目标性状提供最佳的测量指标。

1材料与方法

1.1

试验材料

大珠母贝为2017年8月—2018年4月在海南三亚市西岛附近海域捕捞且贝龄超过2龄的野生活体贝（157只），以及用于遗传多样性分析和人工催产育苗致死所剩下的贝壳（100只）。1.2试验方法

清除野生大珠母贝的表面附着物并刷洗干净，然后对活体贝和贝壳的各项性状指标（图1）进行测量。使用精确度为0.01mm的数显卡尺测量其壳长（x1，mm）、壳高（x2，mm）、壳宽（x3，mm）和绞合线长（x4，mm），使用精确度为0.01g的电子称测量其湿重（y1，g）和壳重（y2，g）。1.3统计分析

使用Excel2016对测量的数据进行处理，再以SPSS21.0对各性状指标间进行简单相关性分析，计算形态性状对湿重和壳重的决定系数；同时分析各形态性状对湿重和壳重的直接或间接作用，逐步剔除偏回归系数不显著的形态性状，建立最佳回归方程。其中，决定系数（d）i=Pi2，Pi为某单一形态性状对湿重或壳重的通径系数；多参数共同决定系数（dij）=（（谢绍河等，12期邓正华等：野生大珠母贝形态性状对湿重和壳重的相关性及通径分析

·2547·为单一参数对湿重或壳重的通径系数。大珠母贝湿重和壳重与各形态性状间的线性回归方程：y=

?、b1x1+b2x2+?+bixi+b0，b1、b2、bi为对应的偏回归系

数，b0为常数。

2结果与分析

各性状指标描述性统计结果

本研究共测量157只野生大珠母贝活体贝及其中100只的贝壳，其主要性状的表型参数如表1所示。各性状指标的变异系数范围为8.29%~41.80%，变异系数较大的是湿重和壳重，分别为37.90%和41.80%，均高于4个形态性状的变异系数。4个形态性状变异系数的排序为壳宽（13.71%）>壳高（9.76%）>绞合线长（9.71%）>壳长（8.29%）。2.1

图1大珠母贝各形态性状的图解

Fig.1ThephenotypictraitsillustrationofP.maxima

SL：壳长；SH：壳高；SW：壳宽；HL：绞合线长SL：Shelllength；SH：Shellheight；SW：Shellwidth；HL：Hingelength

2rijPiPj，rij为两个形态性状间的相关系数，Pi和Pj分别

表1大珠母贝表型性状及湿重和壳重的统计结果

Table1Statisticsofphenotypicparameter,wetweightandshellweightofP.maxima

参数

Parameter平均值Mean标准差SD

变异系数(%)CV

壳长（mm）Shelllength202.5116.858.29

壳高（mm）Shellheight207.5320.219.76

壳宽（mm）Shellwidth42.865.8413.71

绞合线长（mm）Hingelength155.4515.019.71

湿重（g）Wetweight889.21334.6837.90

壳重（g）Shellweight632.64264.9841.80

2.2

各性状指标间的表型相关性由表2可知，各性状指标间的相关性均达极显著水平（P<0.01，下同），各形态性状与湿重间的相关系数排序为壳高（0.905）>壳宽（0.848）>壳长（0.769）>

绞合线长（0.632），与壳重间的相关系数排序为壳

宽（0.906）>壳高（0.880）>壳长（0.730）>绞合线长（0.477），说明壳高和壳宽是影响湿重和壳重的两个重要形态性状。

表2大珠母贝各性状间的相关系数

Table2CorrelationcoefficientsbetweenthephenotypictraitsofP.maxima

参数

Parameter

壳长Shelllength壳高Shellheight壳宽Shellwidth

绞合线长Hingelength

壳长Shelllength1.000

壳高Shellheight0.809**1.000

壳宽Shellwidth0.552**0.742**1.000

绞合线长Hingelength0.677**0.655**0.497**1.000

湿重Wetweight0.769**0.905**0.848**0.632**

壳重Shellweight0.730**0.880**0.906**0.477**

**表示两性状指标间的相关性达极显著水平（P<0.01）。表3同

**representedextremelysignificantcorrelationbetweeneachtwotraits（P<0.01）.ThesamewasappliedinTable3

2.3各形态性状对湿重和壳重影响的通径分析结果

利用Excel2016和SPSS21.0将大珠母贝各形态性状对湿重和壳重的影响分解为直接或间接作用，具体结果见表3。剔除对湿重偏回归系数不显著的形态性状，保留下来的形态性状包括壳长、壳高和壳宽，其对湿重的直接作用排序为壳高（0.468）>壳宽（0.411）>壳长（0.163），而对湿重的间接作用排序为壳长通过壳高（0.379）>壳宽通过壳高（0.347）>壳高通过壳宽（0.305）>壳长通过壳宽（0.227）>壳高通过壳长（0.132）>壳宽通过壳长（0.090）；剔除对壳重偏回归系数不显著的形态性状，保留下来的形态性状有壳高和壳宽，其中对壳重的直接作用排序为壳宽

（0.573）>壳高（0.386），而对壳重的间接作用排序为

壳高通过壳宽（0.494）>壳宽通过壳高（0.333）。因此，以湿重为选育目标时应首选壳高和壳宽，而以壳重为选育目标时应首选壳宽。

2.4各形态性状对湿重和壳重的决定程度分析结果

大珠母贝各形态性状对湿重和壳重的决定程度分析结果见表4。就直接决定系数而言，对大珠母贝湿重的直接决定程度排序为壳高（0.219）>壳宽（0.169）>壳长（0.027），对其壳重的直接决定程度排序为壳宽（0.328）>壳高（0.149）；在共同决定程度中，对大珠母贝湿重的共同决定程度排序为壳高通过壳宽（0.285）>壳长通过壳高（0.124）>壳长通过壳宽