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第九章 细胞质遗传
一、本章概述及学法指导
细胞质中同样存在着一些DNA分子，其同样具有控制生物性状表达的功能。由于其所处位置
的特殊性，决定了其传递不再具有像核内基因运动的规律性。因此，多表现出一种随机性。另外，由于在精卵形成过程中，不同种类的生物各具有特点，这就决定了细胞质内遗传因子传递的特殊性。例如，在绝大多数生物的配子形成中，卵细胞具有丰富的细胞质，而精子中则少有，所以使细胞质中的基因多来自于母本，表现为母系遗传的特征。但是也有一些生物的精子中同样含有细胞质成分。其中基因所控制的性状则表现为两性遗传或偏父遗传，例如，Erickson和Kemble在双子叶的甘蓝型油菜中同样发现了线粒体DNA的父系遗传现象,在F1代中10%植株的线粒体DNA来自于父本。对此问题应该全面认识，但在学习中主要以第一种类型进行学习。
研究发现母系遗传是大多数被子植物质体DNA遗传的显著特征。在被子植物中,对近60个物种的质体DNA的遗传研究表明,大多数表现为母系遗传特征,仅有20%的物种存在双亲遗传的现象(Smith,1988).裸子植物中,线粒体DNA多为母系遗传,而质体DNA则表现为父系遗传。
由于细胞质在传递中的特点，决定了细胞质中基因所控制的生物性状的表达具有以下特征：①正反交结果不同 ②不出现Mendel式分离比 ③通过连续回交，可进行核置换 ④具有细胞质的异质性和细胞质的分离与重组现象。
随着研究的深入，已经对细胞质遗传的分子基础进行了深入的研究。例如，叶绿体基因、线粒体基因以及一些共生因子（质粒）等。
但同时需要加以注意的是母系遗传现象的产生并非都是由于细胞质因子所决定的。有些是由于母体核基因所产生的代谢产物积累于卵细胞质中，使后代表现出母系遗传的特征。
二、基本原理与概念 （一）基本原理
1．简述线粒体基因组的半自主性。 参考答案：
线粒体基因组结构特点让我们了解到它具有相对独立性，主要表现在：
第一、mtDNA合成的调节与核DNA合成的调节彼此独立，可能存在多种复制形式，其中D环复制是线粒体特有的复制形式。
第二、线粒体基因组有自己独立的表达系统，自己编码二种rRNA，22—24种tRNA，在线粒体内合成mtDNA编码的蛋白质。
第三、线粒体中有些密码子的含义与核基因通用密码子不同，发生改变，例如AUA、UUA在人类细胞核基因中分别是异亮氨酸和终止密码子，在线粒体中成为甲硫氨酸和色氨酸密码子。
线粒体基因组的半自主性表现其对核基因组的依赖性。线粒体DNA虽然能够自主复制，但需要核基因组为其编码DNA复制酶；线粒体虽有自己的核糖体、tRNA，并能在线粒体内翻译mtDNA转录的mRNA，但线粒体的核糖体蛋白质由核基因组为其编码；线粒体膜蛋白除有限的十多种由mtDNA编码外，其余都需要从核基因组中转录，在细胞质里合成后再转运到线粒体中。由此可见，线粒体的自主性是十分有限，无论是其遗传系统，还是构成其结构组份的蛋白质，都离不开核基因组，受到核基因组的影响。
2．简述叶绿体基因组的半自主性
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参考答案：
叶绿体基因组的半自主性主要体现在对于自养型的绿色植物，叶绿体是其不可缺少的细胞器，叶绿体基因组能自主复制，编码其rRNA及tRNA，其有独立的表达系统。尽管如此，它仍然不能编码为自身的DNA复制、RNA转录和蛋白质翻译过程所需全部的蛋白质因子和酶，不能编码类囊体所有的结构蛋白质和酶系，膜脂代谢所需的酶系，仍需要核基因组功能的支持。
（二）基本概念
1．核外遗传（extranuclear inheritance）：染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在真核生物中被称为核外遗传或细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。
2．随意内含子(optional intron)：可以在基因组内移进移出的内含子，称之为随意内含子。 3．母性影响（maternal inheritance）：由于母体核基因的某些产物积累在卵细胞的细胞质中，使子代表型与母体核基因所决定的表现型效应相同的遗传现象被称为母性影响。 4．卡巴粒（kappa particles K）：是草履虫细胞质中一些含有DNA、RNA和一些酶系的具双层膜的小颗粒，能产生草履虫素，属内共生生物。 5．雄性不育性（male sterility）：即花粉败育现象被称为雄性不育性，可分为孢子体不育和配子体不育两种类型。
6．雄性不育系：不育系细胞质中存在不育基因（S），细胞核内没相应的显性恢复基因（Rf Rf），只有其隐性等位基因（rf rf），细胞质和细胞核基因的组合为S（rf rf）。表现为花粉败育。
7．雄性不育保持系：所谓保持系是与不育系杂交后，仍能保持不育系雄性不育的特征的品系，细胞质和细胞核基因的组合为N（rf rf）。
8．雄性不育恢复系：恢复系是指同不育系杂交后能使F1代花粉恢复正常育性的品系，细胞质和细胞核基因的组合为N（Rf Rf）或S（Rf Rf）。
三、典型例题
1. 如果正反杂交试验获得的F1表现不同，这可能是由于(1)性连锁；(2)细胞质遗传；(3)母性影响。你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？ 参考答案：
连续进行自交。F2出现分离则属于性连锁；若F2不分离，F3出现分离则属于母性影响；若F2、 F3
均不分离，则属于细胞质遗传。
2．利用Y染色体或线粒体DNA的特异性片段作为标记，追踪人类民族或家族的亲缘关系的原理是什么，各有何优缺点？ 参考答案：
（1）Y染色体或线粒体DNA都有确定的遗传传递路线。男性的Y染色体传给自己的儿子，通过用PCR等方法对Y染色体特异性片段的检测，可以确定其父亲或种族的男性亲缘关系的真实性。线粒体DNA都是由母亲传给自己的子女，所以，对线粒体DNA片段的特异性检测，可以确定个体与母亲或母亲家族的连续女性的亲缘关系。
（2）线粒体DNA具有母性遗传的特性，对于连续女性的世代的传递具有很好的追踪路线，但是如果传递路线中出现女性中断，也无法确定中断上代和以后下代的亲缘关系。另外由于线粒体DNA较小，特异性位点不多，所以也具有很大的局限性。Y染色体DNA具有男性遗传的特性，对于连续男性的世代的传递具有很好的追踪路线，但是如果传递路线中出现男性中断，也无法确定中断上代和以后下代的亲缘关系。另外如果Y染色体DNA的特异性片段没有家族的特异性而仅仅有种族的特异性，则无法确定家族的亲缘关系。
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四、习题 （一）填空题
1．以紫茉莉绿白斑枝条为母本接受外来花粉，无论父本表现如何，其后代枝条可能有三种表型，即绿色、白色或绿白斑。
2．草履虫自体受精的后代基因型为纯合体。 3．人类线粒体基因组比酵母线粒体DNA小。
4．核外遗传的特点：正反交结果不同，多表现为偏母遗传，后代无孟氏分离比，其遗传基础定位于核外。
5．1909年Correns发现紫茉莉的花斑性状是质体突变的结果，因而属于细胞质遗传。当花斑枝条上的花授以白色枝条的花粉，其F2代的表现型可以为①绿色、白色、绿白斑三种表型，如授以绿色枝条上的花粉，其后代的表现型为②绿色、白色、绿白斑三种表型，如授以花斑型枝条上的花粉，其后代的表现型为③绿色、白色、绿白斑三种表型，以上结果说明了④花斑性状属核外遗传，与花粉来自哪一类型枝条无关。 6．假定母本的白花性状是细胞质基因决定的，父本的红花性状是它的相对性状，红花对白花为显性，当父本授粉给白花母本时，F1的表现型为①白花。产生这一结果的细胞学原因是②细胞质遗传因子控制的性状多与母本相同。
7．现已查明的细胞质基因的载体是①线粒体②叶绿体③细胞质内共生生物因子等。 8．红色面包霉生长缓慢型，酵母小菌落，放毒型草履虫，柳叶菜属的花色，都属于细胞质遗传，细胞质基因的载体分别是①线粒体②线粒体③卡巴粒④叶绿体。
9．大菌落酵母菌在化学诱变剂的作用下，可突变为小菌落酵母菌，用吖啶黄处理大菌落酵母菌，在通气的条件下，突变频率达100%。
10．细胞质基因与核基因的相互关系表现在：①生物的性状主要由核基因决定②细胞质中的一些遗传因子对生物的一些性状具有决定作用且与其结构和功能有关③二者具有互作关系。 11．核不育株和正常株杂交，F1的育性为正常可育，其自交后代F2代个体育性表现为：①出现育性的性状分离现象，比例为②可育：不育=3：1。
12．核质互作不育系的基因型为s(rfrf)，恢复系与保持系的基因型分别为N(RfRf)和N(rfrf)，这三个系涉及到的基因为①细胞质育性基因N，S；细胞核内基因Rf，rf，它们之间的显隐性关系为②Rf对rf为显性，N为显性基因，S为隐性基因。
13．鉴定孢子体不育和配了体不育的方法是对杂合体所产生的花粉粒进行鉴定，如果属配子体不育，则有一半花粉败育，如属孢子体不育，则花粉粒的育性相同。 14．孢子体不育的作物很多，请你举出四种作物的孢子体不育①小麦T型不育系_②水稻中的野败型不育系③高粱中的A型不育系_④玉米中的T型不育系。
15．目前解释核质不育机制的假说是① 核质互补控制假说，这个假说认为细胞质不育的基因位于②线粒体之上。
16．获得雄性不育系的途径，一般有三条，即①利用远缘杂交获得②人工诱变③寻找天然不育株 。其中常用而有效的途径是④_利用远缘杂交获得，作物中的⑤80%⑥核质互作 型雄性不育都是通过此途径创造的。
17．如果所获得的不育系在性状上不优良，欲将其变成优良不育系，经常采用的方法是用优良性状的雄性不育保持品系进行杂交，以获得具有优良性状的雄性不育系。 18．三系配套所指的三系是①雄性不育系②雄性不育保持系③雄性不育恢复系。 19．细胞质基因在遗传与分化上的特点是 ①具有相对的遗传自主性 ②亲子代之间传递的不均等性。
20．草履虫品系A为放毒型，B为敏感型，A与B经较长时间接合后自体受精，后代
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第九章细胞质遗传
