圣才电子书 www.100xuexi.com 十万种考研考证电子书、题库视频学习平台 第18章 RNA的生物合成
18.1 复习笔记
一、以DNA为模板合成RNA 1．原核生物的转录 （1）转录的过程
转录是指遗传信息从DNA转移到RNA的过程。转录需要RNA聚合酶、四种dNTP底物、DNA模板和Mg2＋，其具体步骤如下：
①起始：RNA聚合酶全酶与DNA模板链的启动子结合形成酶-DNA复合物，此时双链DNA的构象改变，双链解旋成单链；
②延长：RNA聚合酶核心酶以其中一条单链DNA为模板，并沿DNA链的3′→5′方向移动，按模板链的顺序在3′-OH端接上脱氧核苷酸，延长RNA链。RNA链的合成方向是5′→3′；
③终止：当RNA聚合酶核心酶沿模板3′→5′方向移动到终止信号区域时转录就终止，提供终止信号的DNA序列称终止子。分开的两条DNA链重新结合成双螺旋结构时，RNA链的延长过程即终止。
（2）原核细胞的RNA聚合酶
大肠杆菌的RNA聚合酶是由两条α链、一条β链、一条β′链、一条ω链和一个σ因子所组成。全酶的结构为α2ββ′ωσ，其中σ因子与其他肽链结合不很牢固，当σ因子脱离全酶后，剩下的α2ββ′ω称核心酶。转录的起始需要全酶。
大肠杆菌（原核）RNA聚合酶的全酶中各亚基的功能如表18-1所示。
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圣才电子书 www.100xuexi.com 十万种考研考证电子书、题库视频学习平台 表18-1 大肠杆菌（原核）RNA聚合酶的亚基的功能
亚基 σ α β β′ ω 功能 识别模板链上的转录起始点，帮助核心酶开启转录 ①参与全酶的组装及全酶识别启动子；②参与RNA聚合酶与一些调控因子间的作用 ①全酶中的催化部位，催化磷酸二酯键的形成；②核心酶与σ因子结合的部位 负责与模板DNA结合 参与全酶的组装和酶功能的调节
（3）原核细胞的RNA聚合酶转录终止
当核心酶沿模板3′→5′方向移动到终止信号区域时转录终止，提供终止信号的DNA序列称终止子。转录终止机制分两类：不依赖ρ因子的转录终止和依赖ρ因子的转录终止。
①不依赖ρ因子的转录终止
DNA链的3′端附近有回文结构，富含GC碱基，随后紧密相连的是AT碱基对，以这段终止信号为模板转录出的RNA即形成具有茎环的发夹结构，该结构会影响RNA-DNA杂合分子的稳定性；同时，该发夹结构的3′端含有一串UUUU……的尾巴，寡聚U可以提供引起转录停顿的信号，使RNA聚合酶脱离模板。
②依赖ρ因子的转录终止
ρ因子是一个由6个相同亚基组成的六聚体，具有NTP酶和解螺旋酶活性，能水解各种核苷酸三磷酸。
ρ因子与正在合成的RNA链相结合，并利用水解ATP或其他核苷三磷酸释出的能量从5′→3′端移动，当聚合酶遇到终止信号时，聚合酶移动速度减慢，ρ因子就很快追赶上来，利用其解旋酶的活性，释放RNA，使转录终止，并使RNA聚合酶与ρ因子一起从DNA上脱落下来。
（4）tRNA、rRNA的生物合成与mRNA生物合成的比较
①rRNA是DNA的一小部分转录品，在细胞核里合成后进入细胞质，经过几个阶段的
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圣才电子书 www.100xuexi.com 十万种考研考证电子书、题库视频学习平台 复杂过程形成；
②tRNA像rRNA一样也是DNA的一小部分转录品，在达到它的最终构象之前，也经历一个成熟过程。
（5）关于RNA合成机理的补充
①体内双链DNA中只有一条链可转录成mRNA，体外DNA的两条链都可以进行转录。转录时，被转录的DNA的双链发生局部解链，其中一条可作为有效的模板，有转录功能的一条DNA链称模板链（template strand），与模板对应而互补的那条链称编码链（codingtrand）。
②原核生物中，从DNA转录来的mRNA在翻译前很少或不需要修饰；但rRNA和tRNA作为前体分子合成后，需转录后加工。
2．真核生物的转录
（1）真核生物与原核生物转录过程中的区别如表18-2所示。
表18-2 真核生物与原核生物转录过程中的区别
比较的方面 时序性 转录产物类型 识别启动子的方式 转录后加工 真核生物 有严格的时序性，转录和翻译在时间和空间上是彼此分开的过程 单顺反子mRNA 转录因子 复杂加工过程 原核生物 无时序性，转录和翻译几乎同时进行，边转录边翻译 多顺反子mRNA RNA聚合酶本身 无加工过程
（2）真核细胞RNA聚合酶
真核细胞含有3类不同的RNA聚合酶，根据它们对α-鹅膏蕈碱的敏感性不同，分为RNA聚合酶Ⅰ（A）、RNA聚合酶Ⅱ（B）和RNA聚合酶Ⅲ（C）。三类RNA聚合酶的具体特性总如表18-3所示。
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圣才电子书 www.100xuexi.com 十万种考研考证电子书、题库视频学习平台 表18-3 真核生物各类RNA聚合酶功能特性
酶的种类 RNA聚合酶I RNA聚合酶II 位置 核仁 功能 合成rRNA前体 合成5SrRNA前体、tRNA前体及其他的核和胞质小RNA前体 对α-鹅膏蕈碱的敏感性 不敏感 对低浓度敏感 对高浓度敏感 核质 合成mRNA前体及大多数snRNA RNA聚合酶III 核质 （3）真核细胞的转录调控元件
①顺式作用元件：指DNA中与转录启动和调控有关的核苷酸序列，包括启动子、增强子、沉默子等；
②反式作用因子：指能直接或间接地识别或结合到各顺式作用元件的核心序列上，参与调控基因转录的蛋白质。多为转录因子。
表18-4 参与RNA-pol Ⅱ转录的TFⅡ
转录因子 TFIID TFIIA TFIIB TFIIE TFIIF TFIIH 功能 TBP（TATA结合蛋白）亚基结合TATA盒 辅助TBP-DNA结合 稳定TFIID-DNA复合物，结合RNA聚合酶 解螺旋酶，结合TFIIH 促进RNA polII结合及作为其他因子结合的桥梁 解螺旋酶，作为蛋白激酶催化CTD磷酸化 （4）启动子
真核细胞转录的启动子与原核的启动子相比其主要特点是： ①有多种元件，如TATA框、GC框、CATT框；
②结构不恒定，有的有多种框盒，如组蛋白H2B；有的只有TATA框和GC框，如SV40早期转录蛋白；
③这些元件的位置、序列、距离和方向都不完全相同； ④存在远距离的调控元件，如增强子；
⑤不直接和RNA聚合酶结合，转录时先和其他转录激活因子相结合，再和RNA聚合
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酶结合。
圣才电子书 www.100xuexi.com 十万种考研考证电子书、题库视频学习平台 （5）转录起始前复合物的形成过程 ①TATA-结合蛋白结合启动子的TATA盒。 ②TFⅡB与TBP结合，TFⅡB也能与DNA结合。
③TFⅡB-TBP复合体再与由RNA聚合酶Ⅱ和TFⅡF组成的复合体结合。 ④TFⅡE和TFⅡH加入，形成闭合复合体，装配成转录起始前复合物。 （6）真核生物转录延长过程与原核生物大致相似。 （7）转录终止和加尾修饰同时进行。
二、RNA转录后的加工
新合成的RNA是分子较大的RNA前体，要经过加工才能成为有生物功能的RNA。
1．mRNA的加工
由于原核生物的转录和翻译时同时进行的，所以原核生物的mRNA没有转录后的加工过程。真核细胞mRNA在细胞核内产生后须经过一系列复杂的加工过程，具体过程如表18-5所示。
表18-5 真核生物mRNA前体的加工
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陈钧辉《普通生物化学》(第5版)笔记和课后习题(含考研真题)详解-第18~21章【圣才出品】
