农学院作物育种学讲义纲要 考试复习专用

作物育种学概要2007

第三篇 鉴定、选择与群体改良

第十章 抗病育种材料的选择与鉴定

第一节 抗病育种的意义和概念

1 意义

任何育种方法都不能脱离抗病育种。

（1）利用作物品种本身的抗病性来防治，不但效果比药剂防治的稳定，更经济，同时避免化学污染。

（2）随着栽培条件的改进，施肥量的增多，作物的病害也愈来愈严重。所以抗病品种的选育也愈来愈重要。

（3）从病害大发生的三个因素来看，抗病品种起主导作用。病虫害的大发生受三个因素的影响：病原、寄主、环境。只有三方面的条件都具备才能造成大流行。但在多数情况下，病原多，环境也适宜，因此，起主导作用的抗病品种。

2 概念

2.1 作物的抗病性

广义上的抗病性。包括：避病、耐病和抗病。

1、避病：并非作物本身的抗病性，也可能是感病性，但在时间或空间上隔离了病原上发生高峰，以减少病害。通常用早熟品种，如早熟玉米，早播可避开玉米小斑病的发生。北方早熟小麦品种也可避开锈病的大发生。

2、耐病：作物的某品种受侵害以后，虽有相当的感病，但减产并不多，耐病品种在生产上有一定利用价值。

3、抗病：狭义的抗性性。指作物对病原具有抗侵入、抗扩展的能力，是能动的抗性反应。 （1）抗侵入：往往是组织形态上表现出来的。如从气孔侵入的病菌，气孔的多少、大小、关闭都影响侵入；从表面侵入的细菌，表皮的厚薄会影响其侵入；从伤口侵入的病原，伤口愈合的快对也会影响侵入。

（2）抗扩展：表现在病斑的大小、数量、潜育期长短、残孢量的大小以及病斑的反应型。有两种机制：

a结构上的特征：如抗秆锈的小麦是由于茎杆的厚角组织发达。

b生理生化上的特性。其原因可能是植物组织产生了某些抑制物而限制了病原菌酶的活性，以致病原菌的营养不够；另外一种原因是过敏性坏死。过敏性反应强，其病斑就小，如果没有过敏性反应病斑就会无限制扩展。假如很敏感，在外表上就看不到病斑，是无病斑的免疫类型（这叫“物极必反”），若是一种很小的褪绿斑点，则为高抗；再次是褪绿的病斑，或枯死病斑（粒）。若无过敏反应，就成为侵润，萎型的病斑（高感）

根据病原小种与作物的关系，可将作物的抗病性分为垂直抗性和水平抗性。

4、垂直抗性——即专化性抗性。表现为（1）对病菌某一生理小种可能是高抗的，而对另外一些生理小种可能不抗。（2）从遗传上，主要受单基因和少数主效基因控制，是简单的遗传；（3）从病斑的反应型上可明显区分，往往是过敏性坏死的抗病性；（4）易于转育，便于利用。其缺点是：因为抗病的专化性，可能因为生理小种的变化而丧失抗性。

5、水平抗性：（1）某种作物品种（基因型）对某病菌的生理小种都具抗性，但抗病程度均不高；（2）遗传上受微效多基因控制；（3）其抗病机制表现为包括过敏性坏死反应以外的

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多种抗侵入和抗扩展的抗病性，包括大多数组织结构以及生理生化的抗病性。其发病情况往往具有数量遗传的特点，表现为病斑数量的多少，侵染率的高低，潜育期的长短，病斑的多少及残孢量的多少等数量的多少等数量上的差别。不易鉴定，易受环境条件的影响。不同年份，不同气候，不同地点的发病情况有差别。（4）育种上不易鉴定，容易受到忽视。这种抗性可减缓病害发生的速度，推迟病害流行高峰期的到来，以减少损失。在生产上是有意义的。因其受多基因控制而不容易丧失。

2.2 病原菌的致病力与生理分化

作物的抗性与病原菌的致病性是紧密联系的。

1、致病性——病菌对作物品种引起病害的能力。包括：（1）毒性；（2）侵袭力。

毒性：是指一个病原菌的小种对寄主作物品种选择性的致病能力，用引起病害的数量作为衡量毒性的强弱。用不同小种对相同作物品种引起的病害，比较其数量。对作物引起病害重的毒性强，反之则为毒性弱。

侵袭力：指病毒的小种在寄主作物中侵入和繁殖的能力。以一定时间内引起病害的程度作为衡量标准。用不同的小种来比较，在一定时间内致病同一寄主。寄主发病重的就是侵袭力强，反之则弱。即使病害程度一样，最早达到严重程度的为强，迟达到的为弱。毒性和侵袭力，不同小种不同，是由于生理上的变异而引起的生理分化。这种致病力和毒性的生理分化称为生理小种。一生理种能使某基因型感病，而对另一基因型则不致病。生理小种很难从形态上加以区分，只有致病性上的区别。据此，可导致寄主作物中的不同品种来鉴别不同的生理小种。这种品种称为鉴别寄主（或称鉴别品种）。由此就产生了基因对基因的关系。通过寄主的抗性基因可鉴定出病原菌的毒性基因。

2.3 病原菌和作物寄主的互相关系

其相互关系是极复杂的。如果某生理小种对作物品种引起发病，这样就对作物的基因型产生了选择压力，以致不抗病的基因型自然减少，甚至被淘汰；相反，抗病品种的面积必然扩大，对生理小种产生了选择压力，对寄主不具毒性的生理小种被减少甚至淘汰，而对该品种有毒性的品种就滋生漫延起来，上升为优势小种，最后造成病害大流行，使抗病的品种变为不抗病。

所以作物品种与生理小种是互相选择、互为因果的平行进化关系。抗病育种要不断选择，不断适应新的生理小种。抗病育种必须和高产结合起来，故抗病育种有其特殊性和复杂性。

第二节 抗病性遗传

1 垂直抗性与生理小种的毒性的遗传

基因对基因学说：由Flor提出，认为；针对亲本方面每一个垂直抗病基因，在病菌方

面或迟或早也会发现一个相对的毒性基因，毒性基因只能克服其相对应的抗性基因而产生毒性（致病）效应。寄主——寄生物系统中，任何一方的上述基因，都只有在对方相对应基因的作用下才能鉴别出来。

基因对基因相互关系的模式（两对基因） 寄主基因型 小种 0 1 2 3

病原基因型 A1A1A2A2 a1a1A2A1 A1A1a2a2 a1a1a2a2 甲 r1r1r2r2 S S S S 乙 R1R1r2r2 R S R S 丙 r1r1R2R2 R R S S 丁 R1R1R2R2 R R R S 42

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（1）寄主无抗病基因时，不管病原的基因如何都为S； （2）病原的毒性基因可以克服寄主对应的抗性基因；

（3）病原的毒性基因与寄主的抗性基因不对应时不能克服； （4）病原的基因均为毒性基因时，全为S。

这一学说是Flor在亚麻锈变的研究上发现的。后来，在小麦的三种锈病中，也发现基因对基因的关系。

这一理论为抗病育种提供了依据。在进行抗性鉴定时可采用单基因抗性的等基因系材料来作抗性育种的鉴别寄主。等基因系是指这些系之间具有相同的基因背景，而仅一个主效抗性基因的不同。这样的材料叫等基因系。如玉米M017Ht1，M017Ht2，M017Ht3，M017Htn就是等基因系。用这种材料作为鉴别寄主非常有效，因为它克服了不同基因背景的干扰，可以准确地鉴定病菌的不同生理小种和发现新的生理小种。

2 水平抗性的遗传

受微效多基因控制，具有一般数量性状的遗传特点，表现为感病数量的差异。这种水平抗生的作物品种用抗的和比较感的品种杂交之后，后代表现连续变异（很难划分抗感；而只是相对性的）。其变异往往集中于双亲的平均值，也可能出现超亲现象。

3 细胞质的抗性

受细胞质基因的影响，研究更少。突出的例子是玉米小斑病T小种对T细胞质不育系的专化感梁。而非T型细胞质（如S，C型）对T小种具有抗性。T小种对T细胞质的专化寄生性很强，不管基因背景如何，对非T型细胞质都不能致病。而O小种的致病性与作物的细胞质无关。

第三节 抗病材料的鉴定与选择

1 抗病性的鉴定

1.1 设置病圃

1.1.1 病圃设置的要求

（1）土壤肥力均匀，平坦，与大田隔开，病圃环境条件一致。 （2）按正规的试验设计设3-4次重复；

（3）设对照区：用一个抗病品种和一个感病品种作对照以便比较。假如感病品种在病圃中感病并不严重，说明未达到大流行的发病程度；反之，若抗病品种已达到感病，说明超过大流行的发病程度。 1.1.2 接种的一般原则

（1）病圃中的侵染流行强度要近似于自然大流行的强度或者育种目标所要求的强度； （2）用已知的生理小种的混合物接种，用各地生产上流行的生理小种或上升的生理小种接种；

（3）如要鉴定生量小种的专化性感染，应分别设立病圃接种鉴定； （4）病圃的接种时间一般应早于大田大发生的时间，以减少干扰。 1.1.3 诱发行种植，接种方法和接种量

（1）用诱发行的方式诱发发病。诱发3个种典型的感病品种。诱发行种在周围，并在田间按等距离种植诱发行。在诱发行的植株上进行均匀的接种。

（2）模拟病原小种的侵染方式进行接种。如小麦的腥黑穗病，秆黑粉病，用黑粉病的原 孢子拌小麦种，或用病株碎屑盖种复土。通过空气传播的病害，如玉米大、小斑病，水稻的叶枯病，小麦锈病用均匀喷孢子液的方法，或用带菌的剪刀剪叶子。

（3）接种量要适宜。不能多，不能少，只能通过试验来摸索，不能机械规定。可根据抗、

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感病的对照品种的发病程度来判断。

接种后要注意田间条件的调节，也要模拟发病的条件。如灌水，保持高温、高湿的条件，或给予一定的荫蔽等。

1.2 田间鉴定和温室鉴定

田间的鉴定是主要的鉴定方法，因为较能反映自然条件的真实发病情况。但田间易受季节等条件的限制，故也常常在温室鉴定。温室鉴定同样按一定设计，有对照种，在温室中易控制条件，控制危险性小种的传播。但避病性和耐病性在温室中不易做出。

无论温室或田间都可以进行苗期的鉴定和成株期的鉴定，但温室更易于进行苗期鉴定，成株鉴定在温室相对困难一些。有的作物品种，苗期和成株期的抗性反应不完全一致。应以大田鉴定和成株期鉴定为主。另外，为了鉴定抗性的稳定性，对好的材料应进行多点、多年和在不同条件的抗性鉴定。

1.3抗病性的分级

各种病害都有具体的分级标准。但无非是定量的分级标准和定性的分极标准。

（1）定性的标准：就是按病斑的反应型来分级，也就是对一些有过敏性的坏死反应而表现出来的反应型。最敏感的往往没有病斑，免疫；重抗：有很少的病斑，但往往是一个褪绿病斑；抗性：病斑略大些的褪绿病斑；中感：坏死斑??从免疫→抗→高感分为若干级。这种抗性往往是单基因控制的抗性。

（2）定量的标准——按发病严重度和普遍性来分级。按发病率、感病率分，以单株为单位进行调查，以此反映抗性强弱，也可以叶片为单位计算普遍性（如麦锈）；以严重度来分；以斑的大小占叶面积的比例。

普遍率和严重度综合起来就是病情指数。

病情指数??株数??各级严重度?指数?的总和 ?xa各级的频率?N?a总调查株数?最高病斑的指数2 抗病品种的选育

有：引种、选择育种、杂交育种、回交育种、杂交优势利用、诱变育种、远缘杂交育种、

生物技术育种等方法。

1、回交育种：凡属于单基因抗性或主效基因抗性都可以采用回交育种的方法进行育种。选抗病的继续回交，后自交两代。

2、杂交育种的系谱法：无论是单基因或多基因的抗性都可以采用该方法。与杂交育种方法一样。从第二代选株建立系谱，进行抗性鉴定。在选亲本时，要特别注意抗性的选择。假如是单基因抗性，但要求其无严重缺点并无与不良基因连锁。另一个是农艺亲本，也要求其不是严重感病，即农艺性状好之外，应具有一定的水平抗性。这样就有可能选出既有单基因又有水平抗性的品种。F2以后都应接种鉴定，并进行连续的单株选择。最后分离出性状纯合的抗性品种。

对单基因抗性，选的后代群体可相应小一些，多基因抗性群体大一些，但都应比一般的杂交育种群体要大，因为除了综合性状之外，还有抗性的要求。

3、多系品种的选育

什么是多系品种呢。系是指一个纯系。每个这样的纯合的系都带有对同一病菌的不同生理小种的专化抗性基因。这样的系若干个（8-10个）混合在一起而成为多系品种。实际上是若干个等基因系所组成的抗多个生理小种的品种。

必须有一个纯的综合性状好的纯系，然后把抗性基因分别转入，而成为抗多个生理小种的的多系品种。这种多系品种对病害具有很大的缓冲性。因为大流行时不会所有的生理小种

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都是优势小种，往往只1-2个生理小种是优势小种，否则不可能爆发。而当某生理小种占优势时，我们又可加上抗该小种的系，进行更换，重新配制多系品种。

4、多抗品种的选育。

（1）对于受主效基因控制的抗性，选育多抗品种可采用两种方法：

A 选育多抗性的聚合品种。用聚合杂交的系谱选育方法把各抗性基因引进。聚合杂交后采用系谱法选择，每代都要分别进行病害的鉴定，选择。最后选出兼抗的品种。不能用集团选择法。

B 多抗性的复合杂交系谱法：

若有若干抗不同病的具有综合性状好的品种可用此法。 [（AR1×BR2）×CR3]DR4

或（AR1×BR2）×（CR3×DR4）

↓

AR1BR2CR3DR4

系谱选择，大群体，IRRI用此法选出了若干品种。 （2）水平抗性的多抗性品种的选育

1）轮回选择法：异花授粉作物的多抗性品种往往用此法选育。

a、找抗源：找出若干具有一定水平抗性的自交系或杂交种，然后让其随机杂交，混合繁殖，形成一个具综合抗性的群体；

b、从这样的一个基础群体中选株自交，后代种成株系穗行，群体要大。后代的系要在不同的病谱中进行接种鉴定，按照多抗性或者兼抗性选10-20个最抗的系。

c、用这样一些当选的系，让他们随机杂交，混合形成第一轮改良的群体。假如还不好，在此基础上还可以进行第二轮选择，重复第一轮的选择过程。选出多抗性的第二轮群体。

其基本原理是通过轮回选育的方法使微效抗性基因的频率不断提高。（主要用于玉米） （2）双列选择交配法（多系选配体系）

是IRRI在水稻上应用的方法，在杂交育种中已有具体的介绍。

3 抗病品种的利用

3.1 抗源轮换 3.2 抗源聚集 3.3 抗源合理布局

3.1 多系品种与混合品种

复习思考题：

1.解释：垂直抗性与水平抗性，基因对基因学说. 2．怎样设置病圃？

第十一章 群体改良和轮回选择

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