作物育种学概要2007
(2)提高种子质量和纯度,避免去雄不彻底引起的生物学混杂。 1.1.2 条件
(1)雄性不育性能稳定遗传,完全不育株高不得低于98%,越高越好;
(2)要求保持系的性状优良,稳定,配合力高,雄性不育系除细胞质外应与其保持系的基因型一致。所以保持系的性状如何就决定了♂不育系的利用价值。
(3)要求恢复系优良,稳定,配合力高,且恢复力强。对异花授粉的恢复子,恢复力不低于80%,自花授粉作物的恢复系应达到98%以上。
2 雄性不育系与保持系的选育
2.1 核代换法:用于无不育系的情况。同一种作物内,采用种间、类型或亚种间的饱和回交,
把一个种的核转移到另一种的细胞质中,由此产性雄性不育系。其轮回亲本就是该不育系的保持系。对此有两种解释:
(1)认为通过核代换后,一个种的细胞质和另一个处的核之间产生了遗传上和生理上的不协调而导致了雄性不育性。
(2)由于母本本身具有细胞质不育基因,而另一其亲本具有核不育基因,换置换后成为核质互作雄性不育系。
3.2 回交转育法:用于已有不育系,但不育系综合性状不理想的情况。方法上没有区别,
但不是种、类型间而是品种、系之间的回交。用现有的不育系作非轮回亲本,优良品种作轮回亲本进行饱和回交,产生新的不育系。但必须轮回亲本具有保持因子才可转育,如果只有恢复因子就不能转育。用保持系/保持系杂交后代选系饱和回交。
3.3 从自然变异,人工变异和杂交后代分离的不育株,以系内(品种内)成对保持或
用优系(品种)回交保持。
4 恢复系的选育
4.1 测交筛选:用大量的品种资源与不育系测交,视后代的育性恢复情况,找出恢复因子。 4.2 回交转育:仍然是饱和回交,结合选择。一般利用不育系的细胞质进行转育。
(1)恢复系的恢复力不高或农艺性状不好,又无不育细胞质时的回交转育
S(rfrf)×N(RfRf)(不育系与恢复系杂交)
↓
S(Rfrf)×A( 综合性状优良,但无恢复力) ↓选散粉好的植株与A反复回交
↓由于用了不育的细胞质,若回交后代
↓没有Rf基因,必然表现不育,所以这种方法不需测交。 S(Rfrf)(具A综合性状)
↓?
S(rfrf) S(RfRf) S(Rfrf) A不育株 ↓? ↓?
S(RfRf)高效可育 部分可育 (A恢复系)
(2)恢复系虽然不良,但具不育的细胞质时的回交转育。
4.3 杂交选育
方法要点:按照常规杂交育种程序,选配亲本进行杂交,从杂种F1开始,根据恢复力和
31
作物育种学概要2007
育种目标,进行多代单株选择,并在适当的世代与不育系测交,测定恢复力和配合力,选出恢复力强,配合力高,性状优良的恢复系。由于亲本不同,分为下列情况:
(1)有几个恢复系,但恢复程度不高,可用恢复系A×恢复系B 使恢复基因累加,选出恢复力高,性状优良的系统。 (2)恢复系×保持系杂交法
但由此所选育的恢复系从理论上讲与保持系有亲缘关系,后代优势可能不会很强。以上两种情况若母本已有不育细胞质,其后代散粉个体具恢复基因。
(3)不育系×恢复系 后代不需测定恢复力。
以上三种情况中,后两种情况都与不育系有亲缘关系。后代优势可能受到影响。
第六节 配合力的测定
1 配合力的概念
一般配合力:是指某一自交系或品种和许多其它自交系或/和一个异花授粉的作物品种群体杂交之后所传递给F1的某些性状的平均表现。最主要的指标是产量,当然也涉及到其它数量性状。
特殊配合力:是指一个具体的组合(A×B)F1某一性状的平均值和它的两个亲本的同一性状的一般配合力的差数。
从遗传本质上讲,由于一般配合力是和许多系或品种群体杂交,显性效应可基本上被抵消,且由于是数量性状,无上位性效应,故一般配合力的遗传本质是加性效应的一种估计值。而特殊配合则是非加性效应的一种近似估计值,因配合力的加性效应已由一般配合力扣除,剩下的是非加性效应了。
2 配合力的测定
2.1 测定配合力的时间
(1)早代测定(S0,S1,S2)
依据:由于我们是在一个杂合的群体中选系,基本株之间差异很大,同时一般配合力又是加性遗传效应的估计值,因而是可遗传的。所以基本株的配合力高,则后代的配合力也高,因此可进行早代测定。在自交系还未形成之前进行测定,可把低配合力的基本株、系淘汰掉,以减少工作量,提高工作效率。
(2)晚代测定到(自交系基本稳定后测定):
依据:早代基因型杂合,未稳定,特别是受非加性效应影响的配合力,早代可靠性差,主张晚代测定。
以上两种测定时间各有其依据,应结合进行:早代测一般配合力,淘汰不好的系;晚代测特殊配合力,以选高产组合。
2.2 怎样选定测验种:测自交系的配合力时,必须选择测验种。用来测定自交系配合力,
可用一个或若干个测验种。可以用遗传基础复杂的综合杂交种或品种,也可以选纯合的自交系作测验种。遗传分析表明:
(1)用遗传基础复杂的综合杂交种或品种作为测验种测定的结果主要是加性遗传效应的作用,是一般配合力;
(2)用自交系作测验种测得的是特殊配合力,是非加性的效应;
(3)选定的测验种必须与被测系有亲缘关系和类型的差别。如果二者亲缘关系远,测出
32
作物育种学概要2007
的配合力偏高,反之偏低,要适当。
2.3 测定配合力的方法
(1)顶交法
用一个品种群体作为测验种分别和待测定的自交系进行测交。如品种群体A,1×A,2×A,3×A??,可在隔离区配种,也可套袋。次年按组合进行比较试验,顺序排列,间隔一定组合设对照种,每一组合种一小区,重复2-3次,找出产量最高的,性状最好的组合,选出一般配合力高的系。由此所产生的组合叫顶交种——品种群体与自交系间的杂交种。也可在生产上推广利用。产量比品种间杂交种高,比自交系间杂交种低。
(2)双列杂交法(轮交法)
不必选用专门的测验种,而是以被测定的自交系互为测验种,可同时测一般配合力和特殊配合力。如4×4=16包括正交、反交、亲本自交;4×3=12,只包括正交,反交;(4×3)/2=6 只有正交。至少做6个组合,用变量分析法分析出配合力,也可简单估算。如果自交系很多,由于组合数太多,田间工作量大,反而会造成不准确。
这种方法一般在偏后期应用,在保留少部分优系后进行。或者把优系分组测配(按主要性状分组,或亲缘关系分组),以提高准确度。
(3)几个骨干系测定法(测用结合法)
骨干系可以是现有推广的杂交种的自交系,也可以是已知高配合力的优良自交系。一般用4-5个骨干系对自交系进行测交。如我们选A、B、C、D对所有系进行测配,次年进行比较试验。一般按类型顺序排列,间隔一定小区设对照。这样可测得特殊配合力;如果骨干系多(4个以上)可了解一般配合力。这是一个测用结合的方法,测的同时,选出好的组合推广,现国内很多育种单位采用这种办法。
第七节 亲本繁殖与杂交制种
1 制定繁殖与制种的计划
这是一个非常重要的工作。必须根据生产需要繁殖制种。繁殖田和种子田的面积应根据下年的需种量和亲本系的生产水平,播种面积和播种量来决定,还要考虑种的合格率。
亲本繁殖面积=
下年需种量
亲本计划单产?种子合格率?%?下年需种量
母本计划单产?母本行比?种子合格率?%?杂交制种面积=
2 选隔离区
要求:(1)隔离严格;(2)土壤良好,排灌方便,易于管理,能多收种子。
隔离方式:空间隔离,自然屏障隔离,时间隔离,也可利用高秆作物隔离,可以几种方法结合运用。
3 规格播种
3.1 按行比父母本分行播种
原则:(1)尽量多收种子,母本行比尽可能大些; (2)必须父母本配合力高,♂有足够的花粉。
一般采用♀本增行,父本增株的方法。播种要严格按行比进行。严格整地,精细处理种
33
作物育种学概要2007
子,按统一行比规格播种,不能交叉。如果♂早本相似,应在母本行头或行间种些标记作物,以便管理和收获。
3.2 花期调节
必须使♂♀花期查遇。迟熟的先播,早熟的后播。使花期相遇,二者相差不得大于一个星期。可把♂分两期播种,前后相隔一个星期,也可在邻近的田块专种些父本,以作授粉之用。
4 精细管理与去杂去劣
用高肥水管理,如花期不完全相遇可采取促控措施调节,也右用“920”,5-10PPM喷洒。 制种区和亲繁区一定要去杂去劣。亲繁区:明显的杂株和怀疑株都要拨掉。制种区的♂行也要严格去劣去杂。
5 亲本去雄
如果♀本需要去雄,则应及时彻底、干净去雄,要有专人负责,未拨掉的不得超过0.5%。
6 分收、分晒、分装、分藏
思考题
1 杂种优势的指标有哪些?
2 杂种优势有那些理论解释?试述其主要内容。 3 利用杂种优势利用有哪些条件和特点?
4 雄性不育系、雄性不育保持系和恢复系是怎样选育的? 5 解释一般配合力和特殊配合力。
34
作物育种学概要2007
第八章 诱变育种
第一节 诱变育种的特点
1、提高突变率,扩大突变谱,突变率可达3%,比自然突变高100-1000倍。
2、改良个别的单一性状比较有效。对推广品种改善个别缺点有效。诱变育种可有效地改良品种的早熟、矮秆、抗病和优质等单一性状。
3、诱发的变异易于稳定,可缩短育种年限。诱变后代只有少数基因的突变,易于稳定,3-4代即可基本稳定。且需要的品种资源较少,一般只利用当地推广品种诱变。
4、利用诱变可以创造许多自然界不易发现的新资源。
问题是:1、诱变的方向和性质难以掌握;2、难以通过一次过程出现多种理想的变异。
第二节 诱变材料的选择
品种类型的选择:1、选用综合性状优良的品种;2、选用杂交当代或后代,以提高变异类型和诱变效果;3、选用单倍体。因为单倍体的变异易于识别和选择,再将单倍体加倍成稳定的后代,缩短育种年限。4、选用多倍体。
材料的选择:种子,营养器官,组织培养材料(愈伤组织/体细胞等)
第三节 诱变后代的处理 诱变方法:辐射诱变,化学诱变和太空诱变。
诱变处理的种子应尽可能早播种,避免贮藏过久增加损伤程度。
1 M1(第一代)的种植与选择
1.1 种植:根据M2需群体的大小来决定,如禾谷类作物要求M2种一万株以上。要求密
植,因为主穗的突变率比分蘖穗高。
1.2 田间选择:M1由于存在许多生理损伤而发生多种不遗传的变异,生长不良,所以:
(1)若处理的是品种,则M1不作选择。因为一般突变是隐性,M1不分离。 (2)若是杂交种,单倍体处理的,则M1出现分离,应进行选择。
1.3 收获:如果M1群体大,可以只收主穗;如果M1群体小,可以每株同时收获三个
穗子,下季种成穗行;若M1群体很大,也可以从每个单株上取几粒种子混合起来,或混收全部种子,随机取部分种子,M1单株种植。
2 M2的种植与选择
2.1种植 必须有足够大的群体。因为(1)突变率不很高;(2)有许多无效突变,如白
化苗,显性损伤。
(1)穗行法:M1每单穗种成M2穗行,并种植原品种作对照,以便发现突变体,因为相同的突变体往往集中于同一穗行中。
穗行法的主要缺点是工作量大。
(2)混合法:于M1每株主穗上收几粒种子,混种成M2,这种方法较省工,用得较多。只是观察稍困难。
2.2 观察与选择:生育期间应根据育种目标仔细选择,尤其注意一些微突变,不要漏
选。一般以明显易见的性状作为育种目标易于见效。
3 M3和以后世代 可进行单株选择。一般M2已经稳定了,也有少数出现分离。
思考题:诱变育种有哪些特点?怎样处理诱变后代?
35