作物育种学概要2007
3 回交次数
1、与非轮回亲本的性状是否与轮回亲本相似有关；
2、与转育性状的基因数目及其是否与不良基因连锁有关； 3、与后代是否分离明显，易于鉴别有关； 4、与要求轮回亲本表现的程度有关。 回交后代纯合体的比率（%）=（1-
1n
）r2回交一定代数之后进行自交纯合，并用系谱法来处理后代，选择所需要的系谱。
4 回交中所需要的植株数
回交育种所需群体比杂交育种小得多，但为了确保回交的植株携带有需要转移的基因，每一回交世代必须种植足够的株数。
假设：m代表所需的植株数
p代表在杂种群体中含需要的基因型的期望比率（如1/2，1/4，1/8??） α代表机率（0.95,0.99）
对于每个单株来讲选不到带有优良转移基因的频率是1—P，对于m株来讲，如果它们相互独立，则选不到目标基因的频率为（1-P）,即（1-P）=（1-α）
所以m?m
m
log(1??)
log(1?p)
思考题
1、什么叫回交？回交在作物育种中有何意义？在何情况下宜进行回交育种？自花授粉作的如何进行回交育种？
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第七章 杂交种育种法
第一节 杂种优势的概念与遗传理论
1 杂种优势的概念
杂种优势的数量表示： （1）中亲优势（%）?F1?亲本平均值?100
亲本平均值如果单交种，亲本的平均值是1/2（P1+P2） F1-高亲平均值
（2）超亲优势（%）＝ ×100（高亲） 高亲平均值 （3）超标优势（%）?F1?对照种平均值?100 常用，所以有实用价值。
对照种平均值F1?100
亲本平均值（4）优势指数（%）?不是任何F1代都可以利用的，必须是经过认真选配的作物的F1代。这种杂种F1代的基因型是高度杂合的，而且是优良的，其中每一个体（单株）的基因型是相同的。在这种情况下，若给于良好的栽培条件，每一个体都能发挥其增产潜力，且性状整齐一致，最后导致总产的提高。F1的杂种优势是因为（1）基因高度杂合；（2）基因优良；（3）个体基因型的一致。
杂种F2或F2以后，由于基因的分离和重组出现了多种多样基因型的个体，有的接近亲本，有的是中间型，有的有优势，有的无优势，个体很不整齐，因此，F2产量比F1急剧下降。
2 杂种优势的理论解释
2.1 显性学说（Bruse）
认为杂种优势的产生是由于亲本的不同显性基因组合于F1之中，这样就形成了显性基因的互补而产生杂种优势。
AbCdE aBcDe
×
AbCdE aBcDe
↓
F1 AbCdE
aBcDe 显性基因比亲本多，两个番茄品系
Johann sfeuer × Red cRRANT
NNPP ↓能含成吡哆酸但不能合尼古肼胺 能合成尼古肼胺不能合成吡哆酸
F1具有合成这两种维生素的能力
2.2 超显性学说（East）
认为杂种优势的产生主要是由于基因型的异质结合本身所引起的等位基因之间、非等位基因之间复杂的遗传互作。由于这种互作形成了强大的杂种优势。就是说杂结合遗传效应高于显性基因纯合的遗传效应，故称为超显性学说。
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a1b1c1d1e1 a2b2c2d2e2 ×
a1b1c1d1e1 ↓ a2b2c2d2e2 F1
a1b1c1d1e1
a2b2c2d2e2这种互作关系很复杂。等位基因间产生，非等位基因之间也产生，其中必然包括显性效应（等位基因间的互作），上位性效应（非等位基因互作关系），此外，还有微效基因的积累（加性效应），这样共同形成强大的杂种优势，超显性学说比显性学说完整一些。如产量是作物的最后性状，各种性状的遗传都影响产量。
2.3 其他学说
2.3.1 异质结合学说（shull）：由于基因型的杂合而产生生理上的刺激而形成的杂种优势。 2.3.2 生活力学说（李森科）由于通过受精过程而产生异质性，这种遗传上的异质性提高了个体的生活力。
2.3.3 遗传平衡学说：认为杂种优势是很复杂的现象，形成杂种优势是由于杂结合而形成了一个完整的遗传平衡系统，由此造成生理上的平衡和外界环境条件的平衡，而形成了杂种优势。
第二节 利用杂种优势的条件和特点
1 利用杂种优势的基本要求
1．1 有纯度高的优良亲本和自交系
因为优良的亲本品种和自交系是杂种优势的基础。应具有： （1）良好的农艺性状； （2）高的配合力； （3）强的抗病性；
（4）亲本间有亲缘关系上的差别。
只有保证亲本的纯度，F1才整齐一致，有高的生产力。
1.2有强优势的优良杂交组合
（1）有比较强的产量优势：通常用对照优势来衡量； （2）抗性优势：抗主要病害和个别病害； （3）品质优势；
（4）适应性、抗逆性优势：在不同地区、不同茬口，不同肥力条件下有较稳定的产量； （5）适宜的生育期：假如早×晚，F1往往是中间类型偏早熟，早×早F1早熟类型可能比亲本稍长1-2天，这是因为生长生势强了，灌浆期长了。晚×晚，F1晚熟偏早一些；
（6）株型的优势：紧凑，矮秆。
1.3 繁殖制种简单易行，种子成本低
要做到授粉简单易行，去雄简单易行，并应有一个专门生产种子的体系和制度予以保证。
2 各类作物利用杂种优势的特点
2.1 异花授粉作物
异花授粉作物的品种是一个杂合的群体。如果用品种间杂交，F1势必性状不整齐，优势不强。为了获得强大的F1杂种优势，应先选择自交系使亲本纯合，再组配自交系间杂交种。这是异花授粉作物利用杂种优势的主要特点和方法。
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2.2 自花授粉作物和常异花授粉作物
性状基本整齐，遗传基础基本纯合（或说主体基因纯合），不需选自交系，可直接进行品种间杂交，但必须品种是纯的。主要的问题和难点是不容易获得大量的杂交种子。这是该种作物利用杂种优势的难点。但象烟草这种作物有其特殊性，因其繁殖系数特大，可采取人工去雄的方法来获得杂交种。而小麦、水稻就不容易。
3 获得大量杂交种的途径
1、人工去雄：自然授粉，如玉米；人工授粉：如烟草
2、利用雄性不育系和恢复系制种：♂不育系×恢复系，田间采取特殊的种植方式。玉米、高梁、小麦、甜菜、油菜都有雄性不育。
3、利用自交不亲和系：如油菜
4、利用指示性状或标准性状来区分杂种F1和假杂种
如棉花上：彭泽1号（芽黄）×长绒4923（正常绿苗）芽黄为隐性，若幼苗是绿苗就是真杂交种，反之是假杂交种。
5、利用化学杀雄剂去雄：常用药剂有：二氯丙烷、稻脚青，乙烯利。但化学杀雄受环境影响和作物生长发育状况的影响，稳定性不够。还有化学污染的方法，值得研究。
主要是雄性不育性和自交不亲和系的利用。
第三节 自交系的选育与改良
1 自交系的选育
1.1 对自交系的基本要求
（1）基因型纯合；（2）具有较高的一般配合力；（3）具优良的农艺性状；
1.2 自交系的选育过程 1.2.1 基础材料
地方品种或推广品种的单交、三交或双交种、综合杂交种以及人工合成的品种都可作为选系的优良材料。从地方品种或推广品种中选出的自交系叫“一环系”，从单交、双交、三交或综合杂交种中选育的自交系称“二环系”；??
1.2.2 选育方法
A. 根据育种目标的综合性状选株。当然，不是每个株系都综合性状好，只是基本上符合；还
可突出某些个别性状，而改造成为多样性的优良材料。
B. 按一般配合力选择。不是只看外表性状，应进行配合力的测定。 C. 连续自交5代左右。
2 自交系的改良
2.1 改良的目的；
2.2 改良的基本方法 回交改良法。
第四节 雄性不育的类型与遗传
1 细胞核雄性不育 1.1 育性稳定型雄性不育
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1.1.1 显性核不育 主要用于群体改良。 1.1.2 隐性核不育
（1）单基因遗传：msms×MsMs→Msms 可育。其利用方式：
1）姊妹交保持：msms×msMs→1/2msms,1/2msMs，从不育株上收的种子繁殖后代总是表现不育株与可育株的1：1 分离。
2）利用染色体畸变。 （2） 多基因遗传
1.2 光温敏感（生态）型雄性不育
水稻、小麦等多种作物上发现。有1对、两对和多对隐性基因遗传。
2 细胞质（质核互作）雄性不育 2.1 遗传模式
是目前广泛利用的一种类型，是核质基因共同控制的。其最简单的遗传模式为： （1）S（rfrf）×N(rfrf) →S(rfrf)
不育系 保持系 不育
（2）S（rfrf）×S(RfRf) →S(Rfrf)（可育）
恢复系（由不育系经回交转育而成）
（3）S（rfrf）×N(RfRf) →S(Rfrf)（可育） 恢复系（由正常系转育而成）
（4）S（rfrf）×N(Rfrf) →1/2S(Rfrf):1/2S(rfrf) 恢复系（半恢复力的系） 可育 不育
（5）S（rfrf）×S(Rfrf) →1/2S(Rfrf):1/2S(rfrf)
这是由一对基因控制的遗传模式。如果是两对基因互作控制，后代的分离很复杂，如果还有若干修饰基因，则除极端类型外还有若干中间类型。某些恢复基因可能也有两对，三对??。一般来说，育性的保持和恢复都有专化性。某一种细胞质的不育类型需特定的保持系。但这种保持系不一定能保持其他类型。恢复系也有专化性。
2.2 孢子体不育和配子体不育
2.2.1 孢子体不育 花粉的育性由孢子体基因决定。 2.2.2 配子体不育 花粉的育性诱配子决定。
第五节 雄性不育系的选育与利用
1 利用雄性不育系的意义和条件
1.1 意义
（1）减少人工、节约投资，减少化杀污染；
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农学院作物育种学讲义纲要 考试复习专用
