作物育种学概要2007
2.3 方法要点
（1）F1种植方法与系谱法相同，处理方法也一样；
（2）分离世代：a、在分离世代中按群体处理，不进行选株，把一个组合的群体种成一个小区，在其中按育种目标淘汰低劣的单株，其它单株混合收藏、脱粒。F2代群体要尽可能的大，F5或F6每组合应有相当大的（几万个体）的群体，以尽可能保持多的分离。
b按主要性状归为不同的集团（集团混合法）。如明显矮秆和高秆的个体，可在组合内按高矮分为两个亚群体；按熟期分为早熟和晚熟两个亚群体，以利后代的选择，并避免自然选择的影响。
（3）稳定世代：（F5-F6以后），按育种目标进行一次单株选择，当选单株分系种植，形成株系。选株数量要比较大，视具体情况而定，一般选5-10%，这样由大量当选的单株而形成大量的株系，经后代2-3次的鉴定淘汰，最后决选少数株系（10-20左右），进入到品比试验。
2.4 混合法与系谱法比较： 系谱法：
（1）系谱法从分离世代开始进行连续多代的单株选择，对于某些简单的遗传力高的性状便于鉴定，能较早掌握优良材料的优点，但早代必然有一些数量性状在分离中不一定被选，一些优良性状有被淘汰的危险。
（2）可追溯其遗传亲缘关系，利于进行理论分析。 （3）田间工作量比较大。 混合法：
（1）前期田间工作比较简单，到了稳定世代也只进一次单株选择，不至于早期世代的过严选择而丧失优良个体。
（2）群体播种面积过大，后期的鉴定有一定难度，如果鉴定不准确，肥力不均匀，也可丢失有利基因型。
（3）育种年限相比较长，分析变异过程较困难。
3 派生法
为了利用系谱法和混合法的优点，克服其缺点，在这两种方法的基础上，派生出许多处理杂种后代的方法，主要有三种。 3.1派生系统法（衍生系统法）
3.1.1 方法要点
（1）F1同系谱法一样
（2）F2同系谱法一样，对质量性状和遗传力高的数量性状进行一次单株选择。
（3）F3、F4按株系种植，并进行产量和品质的测定作为选系的参考，根据综合性状和产量结果淘汰不良系统（株号）；对优良组合只淘汰劣株，不选单株，材料混收作为一个群体，种成一个小区。
（4）进入稳定世代以后（F5，F6），再从优良的派生系统中进行第二次单株选择，形成新的株系。以后选拔少数优系进入产量试验。
3.1.2 理论依据：
在同一个系统群中，按单株选择可靠性小，按系统的选择更为有效。 3.1.3 优缺点（评述）
派生系统法实际上是系谱法与混合法相结合的一种方法，与系谱法比较：
（1）在早代针对遗传力较高，可靠性较大的性状进行选株，具有系谱法能较早掌握优良材料的优点，又在一定程度上减轻了由于对产量性状等过于严格选择丢失优良材料的弱点；
（2）在早代和晚代两次选株之间进行选系，其可靠性高于系谱法的选株，同时又比系谱
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法工作简单。
与混合法比较：
（1）具有混合法较为简单及保存多样化类型高产材料的优点，而又减轻了群体在自然选择过程中某些性状被削弱的缺点；
（2）比混合法能集中精力于少数优系，可减轻在选择世代大量选株的繁重工作量，且能提早选择世代，缩短育种年限。 3.2 “一粒传”混合法
3.2.1 方法要点：从F2开始，各世代只淘汰属于简单遗传的不良性状，对优良组合的单株采收几粒甚至一粒种子，混合繁殖，直到F5或F6。再在变异丰富的F5或F6群体中，选择大量基本达到纯合的单株，于下年种成株系，以后选少量优系进入产量试验。
3.2.2 理论依据：
在自花授粉作物的杂种后代中，株间的变异量随着世代的进展而增大，而株内的异质性则随之变少。因此，为了保持杂种群体丰富的变异量，以利优良类型的选择。“一粒传”混合法，舍弃了株内逐代变小的变异量以换取逐代增大的株间变异量。
3.2.3 优缺点：
（1）可使不同类型在群体中维持稳定的比例，避免或减轻适应性弱的性状在自然选择作用下被削弱，又能减少种植规模；
（2）有利于进行温室加代和异地加代，缩短育种年限，而不受环境条件的影响。 （3）缺点是有可能丢失一部分优良基因型。
第五节 杂交育种程序和加快育种进程的方法
1 杂交育种程序
1.1 原始材料圃和亲本圃 1.2 选种圃 1.3 鉴定圃
1.4 品（系）比较试验 1.5 区域试验
2 加速育种程序的方法
2.1 加速世代进程
南繁和温室加代。但系谱法受到限制，混合法和一粒传早代以加代为主，不进行选株，适于加代。
2.2 加速试验进程
（1） 在F3提早测产，对各株系边选株，边测产； （2） 对突出优异的系越级提升； （3） 进行多点试验，提早生产试验。
思考题
1、在自交作物的杂交育处中，选配亲本有哪些原则？
2、应用三个亲本杂交时，三支方式和双支方式的后代处理有何差别？ 3、什么叫聚合杂交和多系选配体系？
4、在杂交育种中，用哪些方法处理杂种后代？其理论依据方法要点是怎样的？ 5、自交作物单交后，F1、F2、F3和F4用系谱法在选择上各代有何不同？
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第六章 回交育种
第一节 回交育种的意义、特点及应用
1 概念
回交（back-cross）（A×B）×A ，A2B [（A×B）×A]×A A3B；??
在回交中多次出现的亲本称为轮回亲本，也叫受体亲本；其出现一次的亲本叫非轮回亲本，也叫给体亲本。
2 特点
可以有效地调节两亲在后代的遗传比重，每回交一次可以使轮回亲本的遗传组成增长1/2，非轮回亲本的遗传成份减少1/2。如果继续回交多次，可使回交后代基本上具备轮回亲本的基因型，使轮回亲本的性状得到充分的表现，这叫做饱和回交。
在回交过程中，一般选综合性状优良的亲本作轮回亲本，选一个具有目标性状的亲本作非轮回亲本，这种方法只选两个亲本，又容易控制后代的基因重组，使分离的类型按预期目标进行。不需太大的群体，比较容易鉴定和选择，因此是一种很有效的育种方法。
3 应用
回交主要应用了受微基因控制的目标性状的转育或少数基因控制的性状的转育。对于改良大面积推广的优良品种的个别缺点是很有效的办法。但是，如果是受多基因控制的数量性状的转育，效果往往是不理想的，因为多基因在回交后代中往往是分散的，很难集中于个别植株或少数植株上。因此，受多基因控制的性状一般不适于回交转育。
回交具体应用于下列几个方面：
（1）在杂交育种中用于少数目标性状的转育和改良，如矮秆、早熟（基因数目不变）； （2）近等基因系的培育
（3）用于抗病虫育种中，如白叶枯病，玉米大、小斑病的抗性等性状的转育；
（4）在杂种优势利用中，对不育基因或恢复基因的转育，在优良自交系的改良上也经常应用；
（5）在遗传研究中，用于某些性状的基因分析。 4、基本程序
（1）杂交：目的是获得给体亲本的目标性状的遗传基因；
（2）回交：回交的作用在于逐渐加强轮回亲本的遗传比重，降低非轮回亲本的遗传比重，使我们不需要的性状被去掉，达到育种者所需的程度，回交代数根据情况灵活掌握；
（3）自交：目的在于使回交后代的性状发生分离，转育的目标性状的基因达到纯合。 在全过程中都要进行选择，选择主要是选具有目标性状的个体，选择由非轮回亲本提供的目标性状。以达到具有非轮回亲本目标性状和轮回亲本综合性状的个体。
第二节 回交的遗传效应
书上有个表。可见，无论是自交抑或回交，纯合体所占的比例增加1/2r,即比上代增加一半。不同的是在自交下，纯合体中是不同等位基因的纯合，而在回交下，全部纯合个体都属于和轮回亲本相同的类型。
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第三节 回交育种法要点
1 轮回亲本和非轮回亲本的选择
1.1 对于轮回亲本的选择
（1）综合性状优良，具有良好的丰产性和适应性，只有个别需要改造的缺点。 为什么回交只能改造个别性状呢？因为：
a由于杂种后代的遗传复杂性是以基因数目的幂数比率而增加的，如果转移的基因数过多，必然大大增加每一回交世代的植株数，增加工作量。
b能同时满足多种性状表现的环境条件难以具备，鉴定和选择有困难。 1.2 对于非轮回亲本的选择
（1）目标性状突出，因为目标性状在新的遗传背景下有可能被削弱；
（2）需要转育的性状最好为单基因、显性、遗传力高和易于鉴定。当然，隐性性状也可以转育，但转育的时间较长。
（3）除了需要转育的目标性状外，其它性状不必作为选择的重要标准。
2 回交育种方法与程序
2.1 单个目标性状的导入
2.1.1 显性单基因性状的回交转育
由于需要转育的目标性状是显性，在回交后代中易于表现和鉴定，因此回交转育的程序简单，转育时间大大缩短。
如oh43综合性状好，不抗大斑病；H84对大斑病免疫，由一对显性基因（HtHt）控制，回交的程序是：
H84×0h43 HtHt↓htht
F1 Htht×oh43
↓
B1F1 （1/2Htht,1/2htht） ↓选抗大斑病的单株继续回交 B2F1 ?? ↓
??B6F1?B6F2?B6F3 ????一般回交4-6代，直到形态性状象oh43并抗大斑病时为止，最后进行自交使目标基因纯
合，最后一次自交是为了进行后代鉴定（B6F3）。 2.1.2 隐性单基因性状的回交转育
由于需转移的目标性状是隐性，在轮回亲本的基因背景下无法鉴定出来，这种情况下可采用两种方法处理：
（1）每次回交后自交一代，从中选择具有需要转移的目标性状的优良单株，继续回交； （2）接连进行再回交，但回交的株数要多一些，并且在每一回交植株上留一、两个自交穗子，在下一代中，凡自交后代在转育性状上发生了分离的，其相应的回应后代就可以继续回交。
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如 dd × DD (矮系) ↓（高系）
Dd（高）
↓?
1DD：2Dd:1dd×DD
↓ Dd
↓?
??
↓选矮化单株
回交与自交相间进行或回交与自交同时进行。
2.1.3 多基因性状的转育
采用一个非轮回亲本，通常回交一次后，将其自交产生较大的F2群体，从中认真地选择具有目标性状的优良个体，自交形成F3系统，再从中选择合适的类型，继续同轮回亲本回交。
转育的时间相当长。
2.2 多个目标性状基因的导入
2.2.1 多次逐步回交法 2.2.2 聚合回交法
当一个轮回亲本和一个非轮回亲本不足以解决问题时用此法。比如我们要转育多个抗性基因时，轮回亲本可以是一个，而非轮回亲本可以是多个。用轮回亲本与各个非轮回亲本分别回交若干次，最后分别选择具有各非轮回亲本目标性状的株系再回交1-2次，以达综合各非轮回亲本目标性状的目的。
2.3 分散于不同品种的多基因性状的导入
双回交法。为了将分散于不同品种多个基因控制性状聚合起来，以获得超亲的效果，有人提出了这种方法，其模式是：
A×B A×B
↓用B回交若干次 ↓用A回交若干次
↓? ↓? ↓? ↓? B（A′） A（B′） ×
↓ ↓?
这种方法在玉米自交系的改良中早已应用，但对于改良自花授粉作物品种的数量性状方面，成功的例证不多。
2.4 回交与杂交育种相结合
回交系谱法。就是把回交法应用于杂交育种中。如果我们希望提高某一亲本在杂交后代上遗传比重，可用其回交一、两次后再选系谱。
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农学院作物育种学讲义纲要 考试复习专用
