农学院作物育种学讲义纲要考试复习专用

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作物育种学概要2007

第五章杂交育种

第一节杂交育种的意义和遗传原理

1、概念：利用不同遗传基础和优良性状的亲本，通过有性杂交的方法，创造出新的遗传变异，选出优点多于亲本，缺点少于亲本，并能稳定遗传的新品种的育种方法叫杂交育种法。一般指品种间杂交。而变种或亚种以上杂交称远缘杂交。

2、特点：杂交育种是现在最主要、最有效的育种方法。与选择育种比较，其优点主要是：（1）选择育种只利用有效的自然变异，频率低，方向难一致，而杂交育种完全是按照人类生产和生活的需要，按照育种家的意志有目的地丰富遗传基础，利用有利变异。

（2）可能育成超过亲本的新品种，获得突破。而选择育种则只能有较少的改进或改良，不可能突破原品种的遗传背景。这是杂交育种与选择育种在遗传基础上的根本区别。

3、适用作物：主要用于自花或常异花授粉作物和无性繁殖作物，也可用于异花授粉作物的群体改良。

4、意义：杂交育成的品种在生产上起着很重要的作用。如50年代的碧玛一号小麦。据全国统计各类作物的杂交新品种达60%以上的面积。

5、遗传原理：

（1）通过基因型的重组综合双亲的优良性状。如水稻的丰产性，株型和抗病性组合在一起；

（2）通过基因的重组获得主效基因的互作而产生新的性状。如大豆的抗霜霉病受两个主效基因互作遗传，只有两对基因同时存在才有抗性。

（3）通过基因的重组，利用微效基因的累积所产生的加性效应，使某些数量性状得到加强，某些有所削弱，以产生超亲的个体。如单株的粒重是个数量性状，通过杂交可使其提高或减少。

如双亲的基因型是：A1A1a2a2a3a × a1a1A2A2A3A3

↓

可选育出的后代基因型：A1A1A2A2A3A3 6、杂交育种成功的关键：

（1）在丰富的遗传资源基础上正确的选择亲本；（2）采用合理杂交方式来控制基因的分离和重组；

（3）在杂种后代基因重组和分离的过程中正确的鉴定和选择，正确的处理其后代和正确的试验。三者缺一不可。

第二节亲本选配

1 亲本选配的一般原则

1.1 亲本优点多，而且主要性状突出，缺点少又较易克服，两亲主要性状的优缺点能够互补。

1、亲本优点多。因为作物的许多重要性状都是数量性状，而数量性状的遗传特点是杂种后代群体各性状的平均值大多介于双亲之间，与亲本平均值有较大相关。因此，如果亲本的优点多，则其后代性状表现的总趋势会较好，出现优良个体的机会将增多。

2、主要性状突出，并且遗传传递力要强。在育种上，如果亲本之一在某一性状上是优良的，而另一亲本的该性状则是其缺点。则必须这种优良性状的遗传传递力强，才能克服对方的缺点和不足，如碧玉麦对条锈病的免疫，有效地克服了蚂蚱麦感病的缺点，从而育成高抗

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条锈病的碧玛一号。

3、亲本缺点少，亲本之一不应有太严重的缺点，特别是双亲不应有共同的缺点。因为性状的遗传也经常表现倾向于亲本的一方，有时还出现超亲现象。如果杂种后代倾向于有严重缺点的亲本，就难选出优良的单株。如果双亲有共同的缺点，往往会使这种缺点加强而出现缺点的超亲现象。所以，双亲应有共同的优点，而决不能有共同的缺点。

4、性状的互补。在育种目标要求在某个性状上有所突破时，则选用的亲本最好在这个性状上表现都好而且互补。如选育抗病品种，亲本1抗a生理品种，亲本2抗b生理品种，这样就可以选出既抗a又抗b生理小种的品种；如果双亲都抗病，但均只抗a生理品种，这样其后代就只能选出抗a生理品种的品种；又如选早熟的品种，可选用分别在不同发育阶段发育较快的早熟品种作亲本，这就是性状互补的重要性，性状互补主要是指优点的互补，而不是简单的优点和缺点的互补。

1.2 选用当地最好的推广品种作为亲本之一，并且注意其在杂交后代中的遗传比重不宜太小。

1.3 选用生态类型差异大，亲缘关系较远的材料作亲本。

这样的亲本，其基因型和形态性状有若干差异，同时又是优良的，这样后代变异的幅度大，出现优良个体的机会增加；因其来源于不同生态类型，故其后代可能综合其优良性状选出适应性广的好品种。

以上讲的优良性状的问题。那么，具有该优良性状的品种作亲本能否育成好的品种呢？这就涉及到优良性状遗传传递力问题，所以我们引入了另一个概念——一般配合力。

1.4 选用一般配合力好的品种作亲本

什么是一般配合力呢？是指某一品种和其它品种配成优良杂交组合的遗传潜力。一般配合力通常用某一品种与其它许多品种配成杂交种的某一性状的平均值表示。如甲×1，甲×2，甲×3，甲×4，??，其穗长不同组合有一个指标，且有一个平均穗长，这种平均值就叫一般配合力，丙和所有组合的平均穗长比较，如果高于所有组合的平均穗长，说明丙品种的一般配合力高。

如只考虑农艺性状好，不考虑其配合力，不一定能达到育种目标。因为有时，两亲本的性状都好，但奇怪的是杂交后代选不出好的品种。

第三节杂交组配方式 1 单高（成对交）

1、概念：就是两个亲本，一为母本，一为父本的成对杂交，用A×B或A/B表示。

2、特点：简单易行，时间经济，因后代变异范围较少，杂交和后代群体规模也相对较小。 3、要求：两亲的综合性状都比较好，优点多，缺点少，且能互补，性状总体基本上符合育种目标要求。

4、正交与反交：在多数情况下，正交与反交的后代表现是没有区别，但在某些情况下，由于细胞质差异而表现母性遗传现象，如直接受细胞质控制的性状。在下列情况下作母本。

（1）以早熟性为育种目标时，应以早熟亲本为母本；（2）以当地推广的品种作母本；（3）要求表现细胞质控制性状。

在不明确时，最好正反交都做些。在育种中，单交较多，育种早期世代多用单交，如果不能满足育种目标时用复交，或按照事先制定的育种目标复交。

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2 复交

1、概念：最少由三个以上亲本组成的杂交称复交。 2、组配原则：

（1）育种目标要求综合性状优良的骨干亲本（农艺亲本）在杂交后代的遗传比重较大；（2）某些提供个别优良性状的亲本（供体亲本），使其在后代的遗传比重较小，使不好的，不需要的性状表现不出来。

3、复交方式

（1）三交（A×B）×C（可表示为：A/B//C）。假如A是骨干亲本，这种组配方式就不合理。骨干亲本应在最后杂交。应为（B×C）×A或A×（B×C）

（2）双交：四个亲本两两杂交，其F1再进行杂交的方式叫双交。（A×B）×（C×D）（可表示为：A/B//C/D）。其后代的遗传比重各占1/4，这种情况下，4个亲本的优劣无轻重之分。每亲本综合性状好，每亲本各有需要的特征特性。如果我们希望其中某一亲本的遗传比重大，就应考虑采用：（A×B）×（A×C）。应把骨干亲本放在最后一次杂交。骨干亲本的遗传比生不应少于1/2，而应高些。

上述（A×B）×C与（A×C）×（B×C）在核遗传组成上是一样的，但在选择进程和效果上，两者有以下差别：

a双交方式的复交亲本是F1，因此在复交F1中就有可能出现综合三个亲本性状的类型。而三交方式的复交亲本只有一个是单交F1，另一个是品种，要在复交的F2中才有可能出现综合三个亲本性状的类型。因此，二者的选择进程相差一年；

b双交方式的两个单交后代都可同时进行选择，而在三交方式只有一个单交后代可进行选择，但由于三交方式的骨干亲本放在最后，这样，单交后代的选择就没有意义。例如：（华北672×辛石麦）×（早熟1号×华北672）。华北672是骨干亲本，可对两单交后代进行选择。

但对（辛石麦×早熟1号）由于其不是骨干亲本，后代选择没有意义。

C 双交方式的两个单交亲本可以在F1或F2，F3进行复交，比较灵活机动，而三交方式则主要在F1进行杂交，否则将延长育种年限。

（3）四交：[（A×B）×C]×D依此类推在有五交、六交遗传组成：1/8，1/8，1/4，1/2

（A×D）×（B×D）要比四交好

↓

F1×（C×D）节省时间

1/4，1/2（同上述双交与单交一样）

（4）聚合杂交

概念：用具有综合优良性状的亲本作骨干亲本，但还需改变若干不良性状，就应找一些其它性状的供体亲本杂交，这样用骨干亲本分别与供体亲本杂交，再把这些杂交组合配起来，这种杂交方式可使骨干亲本性状的遗传比重增大，同时使给体亲本性状聚合起来。这种杂交方式叫聚合杂交。

如：A×B（大穗） A×C（抗病） A×D（早熟） A×E（秆硬）

↓ ↓ ↓ ↓ AB × AC AD × AE ABAC × ADAE

↓

AAAABCDE

（5）双列选择交配法（多系选配体系）（用于数量性状的聚合）

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该方法是Jenson1970年提出的，在IRRI中用于选多抗品种。用于聚合不同数量性状的微效多基因。如把纹枯病和抗稻螟聚合起来。

步骤：

a将若干个体中等抗性的亲本按双列法杂交，组合数为n/(n-1)/2(做正反交)； b将各个双列杂交的F1再行双列杂交

c在双交F1的后代按抗性与综合性状进行选择

d在比任一个亲本抗性好的选株（系）之间再杂交，再选株，再杂交?? 直至这些微效多基因聚合起来，达到我们所需要的目标性状为止。（杂交技术自己看书）

第四节杂交后代的处理

1 系谱法

概念：对杂交组合后代，从开始分离的世代开始（单交指F2代，复交指F1代）采用连续多代的单株选择法，一直到育成优良的稳定的系统为止。用这样的方法育成的品系或品种可追溯它的历史亲缘关系，故称为系谱法。

1、F1的处理

（1）群体特点，种植管理：按组合分小区均匀点播或单本植，邻近种植相应的亲本品种为对照品种，以利淘汰其杂种；给予良好的栽培管理，以多数种子来扩大F2代的群体。

（2）工作任务：观察性状的显隐性，淘汰假杂种及表现不良的杂交组合。生育期间要记载目标性状表现以及出现的特殊性状；观察有无杂种优势。单交F1不作选择，但复交F1进行选择。

（3）收获：每组合混收，混合脱粒，记好组合名称，贴上标签。复交F1进行选择的，则应分单株收获，记好组合名称、株号。

2、F2（或复交F1）代的处理

（1）群体特点：出现变种变异和分离，是分离最强烈的世代。植株高矮不一。

（2）种植管理：按组合分区播种，均匀点播或单本植，并种植对照种和亲本品种。加强田间管理。使每个单株得到充分的发育，性状得到充分的表现，并应注意水肥管理的一致性，以保证单株选择的可靠性。

F2群体的数量可根据育种目标，杂交方式，组合优劣和目标性状的遗传特点而定。若育种目标的要求面广，如抗病、早熟??，则应扩大群体，采用多品种复交的要比单交群体大；优良组合的群体要大；表现不良，但又不宜淘汰的组合宜少；目标性状是数量性状的宜大，是质量性状的可小。一般单交F2代：水稻，小麦每组合最少要种2000株，多的5-6千株，甚至过万株。群体过小，变幅小，难以选到极端的有利基因型，但又不宜过大，过大因栽培条件难于一致，不易鉴定出来。

（3）工作任务：从优良的杂交组合中选优良的单株，并继续淘汰不良的杂交组合。选择是F2代的工作重点，如何进行选择？

a根据遗传动态选株：认真详细地观察记载，并根据遗传知识推断性状的遗传动态。如F2某性状与亲本相同的个体（称同亲型个体）比较多，则可以推断这种性状的基因数目必然比较少，纯合的个体比较多，后代分离的多样性较小，变幅不可能太大。这样的性状可在F2进行选择。若性状的同亲型个体不多，后代的变异类型必然多，选择的有效性也就降低。

b根据性状的遗传规律选株：不同性状早期选择的效果不同，质量性状早期选择有效，简单的数量性状早期选择效果次之，复杂的数量性状早期选择不可靠，效果不好，据此确定早代选择与否。如早熟性，早代的遗传力较高，早代选择有一定作用（是简单的数量性状），而每株穗数F2的遗传力较低，早代选择效果差。由于复杂数量性状早代选择的效果不如后期世

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代的效果好，故产量性状在早期世代不宜选择过严，应放宽选择标准。

c坚持优中选优的原则：在优良的组合系统中选优株，效果较好。孤立地选效果不好。在同一世代中，单纯根据单株优劣选择可靠性差，在优系中选效果次之；在优良系统群中选择优株的可靠性高。

总之，对F2的选择可概括为：对同亲型个体可提高选择标准，非同亲型个体放宽选择标准；质量性状可提高选择标准，数量性状宜放宽选择标准；简单的数量性状（遗传力较多的）可提高选择标准，复杂的数量性状（遗传力低）宜放宽选择标准；优良的杂交组合多选，一般的宜少选，不良的组合可淘汰不作选择。一般选5%或<5%的单株，视具体情况而定。

（4）收获：入选单株分株收获，稻、麦等有分蘖作物应连根拨起。属同一组合的单株捆成一捆并标明行号，除棉花等经济作物因特殊需要进行必要的考种外，一般只需进行一些简单的观察，如粒色、籽粒硬度，饱满度等，并淘汰明显不良的单株。

当选单株进行系谱编号，按组合、世代顺序，如：A-3-5-2（A表示组合，3表示世代??）一直编到性状稳定为止。

3、F3代

（1）特点：株行（系）间的差异较大，而株系间的差异比F2小，也有极少数株行表现一致，但仍然是分离世代。

（2）种植管理：首先按组合，再按单株种成小区成为株行（系），均匀点播或单本植，并按排对照和亲本品种。

（3）工作任务：选择优良株行（系）中的优良单株。首先应根据组合、株系的优劣选择，在此基础上选择优良单株，选择的可靠性比F2提高。可根据生育期、抗病性、抗逆性及产量因素等性状的综合表现选株。

选择的数量：在优良的株系内一般选3-5个更优良的单株，不优良的株系淘汰。F2是大量和大幅度分离的世代，F3是继续分离，一些重要性状开始形成的世代。对F2、F3代的选择是一个关键性的世代，应十分认真对待。

（4）收获：当选单株仍单收单脱，室内考种，进行系谱编号。若有个别株系已基本整齐一致，表现又特殊优异，在选择优株之后，可将其植株混收，下年提升的产量比较试验。

4、F4及以后的分离世代：

（1）特点：F4分离更少了，开始形成系统群。系统群是指从F3代一个株系中所选择的若干单株所组成的F4株系，系统群内的株系称为姊妹系。其外部形态，丰产性能等差异不大，但不同系统群之间的差异较大。

（2）工作任务：工作重点已从选择单株开始转移到选择优良一致的株系。对F4代以后的材料可作几种处理：

a突出优良而且稳定的系可以作为一个群体来处理，越级提升到产量试验中； b系统群的姊妹系之间的性状稳定一致，而且符合育种目标的，可将其混合在一起来处理，升级到产量试验，并加快种子繁殖。