作物育种学概要2007
第一节 群体改良
群体改良包括品种群体改良和杂种群体改良，这里所指的群体改良是指杂种群体改良，包括杂种品种（非纯系品种）。
1群体改良的意义
（1）现代育种的特点表现在：
第一，对品种的要求提高了；第二，涉及的目标基因增多了；第三，品种更新速度加快了，要求提高育种效率。
因此，要求育出的群体变异范围宽，并能不断进行选择和利用。群体改良是现代育种的基本要求。
（2）一般的杂交育种通常只涉及极少数基因型，如单交只涉及两对基因型。后代的变异范围不宽，遗传基础狭窄，难以选到有利的基因型。如一个高产品种与一个低产品种杂交，由于数量性状的遗传特点，后代很难选到产量超过高产的品种，除非与高产品种继续回交。
（3）一般的杂交育种，只选择适合自己要求的材料，其余则丢弃，包括有可能重组出有利基因型的材料均丢弃了。当要进行新一轮育种时，又从原始材料的观察与杂交开始。耗时太长。
本章只介绍杂种群体改良的一般方法。具体途径因作物种类，作物的繁殖方法以及育种的要求而不同。
2 群体改良的方法
2.1 轮回选择法
概念：从某一群体中选择理想个体，进行互交，实现基因和性状的重组，从而形成一个新群体的方法。
基本步骤：
a、产生杂交后代，形成一个原始杂种群体；
b、从原始群体中选择具有目标性状的个体作为亲本；
c、当选的优良个体互交、重组，形成新群体，再从该群体中鉴定和选择优良个体，进行新一轮的选择。
意义：
a、提高群体内数量性状有利基因频率，不断选择有利基因。淘汰不利基因的结果。 b、打破不利的基因连锁，增加有利基因重组的机会。多次互交的结果。
c、使群体不断地得到改良并保持较高的遗传变异水平，增加适应性。系谱法常使有利基因丢失。
d、把育种工作的短期、中期和长期目标结合起来，提高育种效率。
2.2 回交改良法
在普通的杂交育种中，群体的遗传变异范围与群体的平均表现之间是有矛盾的。如：A是一组高产亲本，有6个品种；B是一组低产品种，也有6个亲本。可以组配成不同的组合。如果我们希望低产品种在群体中所占的种质比例较低，则加到这一群体中的低产品种数目势必较少，虽然杂种的平均表现提高了，但群体的变异范围不变；反之群体的变异范围宽，则杂种的平均表现不高。
为了调和这一矛盾。Fehr(1987)建设采用回交法。回交群体可以包括大量的B亲本，但在最终群体中和B亲本有关的种质百分率仍是最低的，有两种方式：
（1）An×Bn
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↓然后回交群体进行互交，以便形成一个单一群体，且同一A品种作轮回亲本。
F1×An ??
（2）An×Bn
↓
F1×A1～An用不同的A亲本作轮回亲本，后代互交。 ??
用这种方法，由于杂种群体接触过许多个低产亲本，杂种群体的变异范围广，但在最终群体中，和低产亲本有关种质的百分率仍是最低的，群体中有优良类型出现。
2.3综合品种育种法
概念：综合品种是根据配合力测定选出相当数量的基因型，在隔离条件下经过几轮随机交配繁殖所形成的群体品种。这种品种由于天然授粉保持其典型性和某种程度的杂种优势。综合品种在异花授粉的玉米、牧草、甜菜等多种作物中应用。
方法：（1）将很多基因型不同的个体，或无性繁殖系，或自交系等种植在同一地段上进行比较，试验，选择15-20个表现好的基因型。
（2）将入选的基因型种植在隔离区内，尽可能多重复地随机排列成易于杂交的形式，进行天然杂交。
（3）测定配合力，选择其中配合力最高的5-10个基因型（母本基因型）
（4）将中选材料相应的原始个体或系统的自交后代或无性繁殖后代种在隔离区中，自由授粉或人工授粉杂交，形成综合-0（syn-0）世代。syn-0再天然杂交所得种子混合，在隔离区种植，形成综合-1（syn-1）；综合-1天然授粉所得后代称为syn-2，依此类推。在syu-1及其以后世代可按需要一边进行群体改良的同时，进行综合-2及syn-3的种植。新的集合品种一般是在综合-2及综合-3的世代开始与其它品种进行品种比较试验，以明确其利用价值。
2.4歧化选择（分裂选择dioruptive salaction）
与轮回选择法相反，歧化选择不是选择群体中表现较好的个体交配，而是将分离群中呈常态分布的两级端个体选出，进行随机交配，形成新的群体。虽然新群体的平均水平不变，但遗传变异幅度大增，可有力地打破相斥型遗传，释放潜在变异，获得较多的超亲类型。
相斥型遗传：
A b a B
×
A b a B ↓ 超亲：ab AABB
ab 第二节 轮回选择法（不讲）
第十二章 植物育种的田间试验技术
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植物育种的过程实质上是人工创造变异或从自然界发现变异然后进行人工选择和繁育的过程。所选变异的真实性是植物育种成败的关键。而变异的真伪和变异的程度要靠田间试验来鉴别，这就要求尽量减少试验误差。因此，正确的田间试验设计和统计分析方法是植物育种的基本要求。
第一节 减少植物育种田间试验误差的途径
与作物栽培的田间试验相比，植物育种田间试验的误差要大得多。其原因是：第一，育种试验的基因型丰富，小区多，小区中的材料也可能发生分离，由此增大了竞争效应和边际效应；第二，分期播种或异地繁殖等原因，导致同一基因型的种子和种苗素质及生理状况不一致；第三，由于植物育种田间试验的面积较大，微域气候（如试验区不同位置的通风透光性及温、湿度）和土壤肥力等外界条件的差异较大；第四，试验中的农事操作和管理技术及完成时间难以一致；第五，由于田间记载和考种项目多，时间长，工作量大，不同观察记载者的记载标准很难一致。减少试验误差的主要途径有：
1 材料分类种植
材料分类种植是减少材料间竞争产生的试验误差的主要方法之一。在育种试验中，材料的类型多种多样。株高有高、中、矮秆，熟期有早、中、晚熟，株型有紧凑型、松散型和中间型。不同类型的材料相邻种植或混种会由于竞争生长而互相干扰。如高秆、松散型植株会影响相邻的矮秆、紧凑型植株的生长发育；在生育前期，早熟材料生长发育快，会影响迟熟材料的生长，而生育后期则相反。因此，在植物育种试验中，要求将不同株高、株型和成熟期的试验材料分类种植，无法分类的分离世代宜稀植，以减少竞争效应。
2 标准化栽培管理
不同基因型的材料，对肥水条件和栽培管理措施的要求不一样。如育种目标是选育耐肥品种则宜采用高肥水管理，选育耐瘠品种则应采取低肥水管理，在同一试验中不可能既选择到耐肥又选择到耐瘠的基因型。因此，在育种试验中应根据育种目标采取相应的栽培管理方法。在栽培中，当区内材料的基因型一致时，种植不匀或缺株常常造成较大的试验误差。以玉米一穴种植三株的产量为标准（100），当相邻种植一穴两株时，前者的产量上升为102，如相邻种植1株时，产量上升为107，而相邻缺株时则上升到114(Brewbaker等，1931)。可见，严格一致的株行距并确保不缺苗是十分重要的。为了减少试验误差，还应尽量减少因种子、种苗的健壮与否和生活力上的差异而产生误差，并采用相同的播前处理方法、栽培管理方法、收获方法和后处理方法。在水稻上已知，成熟期和收获后的温度、水分条件等不同常常造成种子的休眠性不同，由此影响种子的发芽势和后代的生育。此外，在水稻育种中，灌溉水从入水口进，出水口出，会导致水温和养分（肥力）的倾斜分布。设置重复可减少这种影响。
3 正确的田间试验设计
3.1 小区大小和重复次数 在一定的范围内，随着小区面积的增加，更有可能占有土壤肥力的不同部位和包括不同生长势的植株，从而提高试验的精确度。但小区增加到一定面积之后，试验误差降低就不明显；且随着重复次数的减少,试验的精确度下降。权衡其得失，增加重复次数比扩大小区面积更能有效降低试验误差。一般对试验精确度要求高，土壤肥力差异较大，试验地面积较大而小区面积较少时，重复次数应多；否则相反。育种前期，由于材料较多，每份材料的种子量少，精确度要求不高，小区面积可小，并可不设重复或设置2次重复。育
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种后期，由于材料较少，每份材料的种子量较多，试验精确度要求较高，小区面积较大，重复次数较多，通常设置3～6次重复。
3.2 设置小区边行和保护行 保护行用G表示。其目的：一是防止人蓄侵害；二是减少或消除边际效应和竞争效应产生的误差。竞争产生的误差有区内竞争与区间竞争两种。在试验小区间，有基因型间竞争及边际效应等。当把竞争力不同的两个玉米品种种植在同一畦时，结果竞争力弱的品种的产量只有单独种植时的66%（Kieselbach,1923）。在栽培中，愈是密植，边际效应也愈大。因此，在三行或更多行的小区中，应设置边行。每一小区中，边行不进行鉴定，只有中间几行进行鉴定，这样就可以减少边际效应和小区间的竞争效应。在水稻，除去四周的第一行，大体上可消除边际效应(小林，1928；Mulen,1932; 小野寺，1928)。小区之间的距离可以大于小区内的行间距离，以便于小区间的田间作业，尤其是窄行距作物更应加大小区间的距离。但作为小区边行的植株，虽不进行鉴定，不提供数据，但增加了试验所必需的土地、种子和费用。如果试验材料太多和早期世代的株系种子量较少，一般不大可能设置小区边行，因而设置边行常限于育种的后期阶段。但试验地四周设保护行是必须的，其宽度一般相当于小区的宽度，但当试验地的外围是房屋或公路时，应规划两倍的保护行。当各重复分散布置时，区组四周也应设保护行。
3.3 增加小区行数或加大小区间的距离 小区不设置边行时，随着小区行数增加，小区间的竞争减少。与单行小区相比，每一小区不受小区间竞争影响的百分率大致如下：
?每小区的行数?2边??2边
不受小区间竞争的百分率=
每小区的行数?2边例如，2行小区=
?2?2??2?12?22，依3行、4行、5行小区不受小区间竞
争的百分率依次为2/3、3/4、4/5，即随着小区行数的增加，每一小区受小区之间的影响逐渐减少。
小区间的竞争，也可能通过相邻小区间距离的扩大而减少。Godge等（1977）报道，5个大豆栽培品种种植单行小区进行鉴定，行间距离分别为100、75、50和25cm时，其种子产量的小区间竞争的平均效应，依次为2.6%、5.3%、8.0%、和17.6%。小区之间的竞争，随着小区间相隔距离的增大而减小。如果增加小区间的距离与增加小区的行数相结合，尽管小区不设置边行，也能使小区间的竞争减低到最小限度。
3.4 走道对末端小区的影响与调整 田间试验，需要设置走道。走道的宽度一般大于小区间的宽度。由于走道末端的小区与中间小区相比多一个边靠近走道，边际效应加大，因此，走道末端小区的产量一般要比中间小区的产量高；另一方面，末端小区受人为干扰也较大。因此，有必要消除走道对末端小区的影响。调整的方法是末端小区设置较多的边行，或走道的拐弯处不在末端小区，而在保护行之外。
3.5 设置对照 设置对照（以CK表示）的目的：一是作为育种材料比较优劣的标准，以利观察、比较，鉴别出变异或改良了的性状，选育出优良的新品种；二是利用同一对照不同小区间的差异，估计和矫正试验地的土壤差异，并可采用适当的数理统计方法计算出供试材料的产量、品质等数量性状与对照相比的差异显著水平。因此，设置对照是植物育种试验设计的基本要求。在植物育种的各个阶段中，均采用了设置对照的方法。
第二节 不同育种试验阶段的试验技术
1 选种圃
选种圃（selection nursery）种植选择育种中所选单株的后代（株行或株系），以及杂交育种、诱变育种、远缘杂交育种和倍性育种第一代及以后的分离世代，直到选出优良一致的
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株系为止。它是植物育种的最初阶段，兼有选择、繁殖和初步鉴定的任务。在人工创造变异的有性繁殖植物育种中，选种圃中的材料由于遗传上的不稳定性，往往会分离出新的变异类型，因此在选种圃中需种植多代。而无性繁殖植物的单株选择后代因不出现分离，在选种圃中只种植一代。由于选种圃阶段每一株行或株系的种子数量有限，一般不设置重复。种植的行长和行距视不同植物而定。鉴定和选择的性状及标准视育种目标而定。一般的植物育种，或在高产前提下选择优质和/或抗病虫的品种，则需在生育期间，目测鉴定主要的性状，如生育期、株高、抗病虫害性能、抗逆性、抗倒伏性以及各种产量构成因素等，一般不计算产量；并从优良的株行或株系中选择优良单株，继续进行株行试验，而将品质、抗性的严格鉴定留到鉴定圃中进行。若抗性、品质是育种的第一目标，则需在选种圃阶段进行抗性、品质的鉴定，但因其遗传上的不稳定性，选择的标准宜宽。一般每隔9行（区），即逢10的行（区）种植对照行（区），以资比较。将性状相对稳定一致的优良株系，翌年升初到鉴定圃试验。
2 鉴定圃
鉴定圃（evaluation nursery）的目的是对育种材料的抗性、品质等进行严格的鉴定，对生产力水平进行初步鉴定。在鉴定圃中，一般有数十至数百个育种材料，若进行2次或更多次重复的随机排列，很难平衡土壤肥力的差异；且因目标性状直到成熟时才能充分表现，而进行小区间鉴定的时间又不过几天，在短短几天内完成鉴定任务是难以做到的。因此只好每一重复的育种材料都按顺序排列。种植由选种圃入选的优良株系材料。根据其试验的准确性可分为：
2.1 初级鉴定试验 由于每一株系的种子数量较少，所以一般不设置重复。为了便于鉴定由于土壤肥力差异所产生的影响，一般采用间比法设计的田间试验。每隔4个小区或9个小区种一对照小区。小区行数及种植方法视作物而定。根据试验结果，淘汰较差的材料，较好的材料升入高一级的鉴定试验。初级鉴定试验分析产量结果时，应以每一品系小区的实际产量与其相隔最邻近的两个对照小区的产量梯度比较的百分率来表示该品种的产量潜力。有时应用几个对照的平均产量为标准产量进行比较，其目的是为了减少偶尔遇到产量过低的对照区的可能影响。由于初级鉴定试验不设重复，且顺序排列，因此，对产量等经济性状鉴定结果的准确性不高，也不能采用数理统计的方法分析差异的显著水平，其结果只能是初步的。 2.2 鉴定试验 种植并进一步鉴定由初级鉴定试验中入选升级的株系。由于材料的数量已进一步减少，宜进行设置重复的间比法顺序排列，或不设重复的对比法顺序排列。由此，在一个或多个重复中，性状并不理想的基因型可以鉴定出来，并予以淘汰。因为顺序排列，观察、收获都不易发生差错，并可节省总结数据所需的时间。其缺点是，相同组合后代株系经常彼此靠在一起，影响不同基因型间相互比较的准确性。因此，需进行更准确的生产力田间鉴定。
3 品系比较试验
在鉴定圃当选的材料可称之为品系（stain）。品系比较试验（strain performance test）是育种单位对所选品系进行最后一次的抗性、品质和生产力鉴定试验，试验要求精度较高。由于品系数目较少，常采用设置重复的随机排列试验设计，一般进行三年。 3.1 田间设计
有拉丁方设计和随机区组设计两种。拉丁方设计虽能控制两个方向的土壤差异，具有比随机区组更高的试验精确度，但要求品系数和重复数相等，各区组不能分开，缺乏随机区组的灵活性，通常应用于5～8个品系的比较试验。若品系数多于8个时，则工作量过大。因此，我国多数育种单位采用随机完全区组设计。其试验步骤大致是：将一块试验地分成几个肥力相对均匀一致的地段，每个地段安排一套参试品系，称为一个重复，或叫一个完全区组，每套参试品种在区组内的小区位置是随机决定的。
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农学院作物育种学讲义纲要 考试复习专用
