第五篇 脑的高级功能 第十六章弥散性调制系统与行为 脑内有多个弥散性调制系统,每个都与脑的其他部位有广泛的联系. 其神经元通常不传输具体的感觉信息,而是行使调节功能,调制大 量的突触后神经元的兴奋性和同步化活动。它们对运动控制、记忆, 情绪、动机和代谢状态等许多脑功能都是非常重要的。尽管它们的 结构和功能不同,但却有一些原则上的共性:每个系统核心包含一 小套神经元(数千个);其神经元绝大多数起源于脑干;每个神经元 都有轴突,与遍布脑内的10万个以上的神经元发生突触联系并施加 影响;弥散性调制系统神经元突触终末释放的递质分子不仅作用于 突触缝隙附近,还弥散到许多神经元周围,广泛地产生效应。 在此我们将重点介绍去甲肾上腺素(NE)、5-轻色胺(5-HT)、多巴胺 (DA)和乙酰胆碱(ACh)系统的功能。所有这些递质都激活特异性的 促代谢型(metabotropic)受体,这些受体与G蛋白偶联,介导它们在 脑内的活动。例如,脑内促代谢型ACh受体是促离子型ACh受体功 效的10-100倍。科学家还没有完全阐明弥散性调制系统在行为上的 确切功能,这儿的某些解释还有待进一步实验依据。 第一节 去甲肾上腺素能系统 去甲肾上腺素除了在周围自主神经系统中作为神经递质外,也是脑 桥蓝斑区神经元的神经递质。人类蓝斑大约有12,000个神经元,其 轴突通过几条通道离开蓝斑,呈扇形投射到脑的几乎每一个部分: 所有大脑皮层、丘脑和下丘脑、嗅结节、小脑、中脑及脊髓(下图). 每个蓝斑神经元能轴突以不同分支支配大脑和小脑皮层并形成25万 个以上突触。蓝斑神经元在大脑中形成最弥散的纤维联系。 蓝斑神经元除了参与学习和记忆、焦虑和疼痛、情绪和脑代谢外, 还参与注意力的调节、唤醒和睡眠?觉醒循环等,几乎无所不在。实 验证明,环境中新的、不能预知的、非疼痛的感觉刺激是激活蓝斑 神经元的最佳刺激。去甲肾上腺素使大脑皮层 神经元对来自环境的突出感觉刺激具有更大的 反应。因此,蓝斑神经元的活动通常可以增加 中枢神经元的反应性,加速点对点(point-to- point)的感觉和运动系统的信息处理过程,使 它们变得更有效。该系统在安静状态最不活动? 外部的突出刺激使其神经元活动。Norepinephrine system N-eocoriex Thalamua Norepinephrine system
Neocx)rlex
emporal lobe ocus coeruleu^ ypoihaJamus
Thalamu
To soinal cord