食用菌的生理生态
第一节 食用菌的营养
一、食用菌需要的营养物质
1.碳源 食用菌最重要的营养来源是碳源。作为碳源，除少数的碳水化合物不能被利用之外，它们能利用从单糖到纤维素等各种复杂的碳水化合物，如：纤维素、葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽糖、半乳糖、糊精、淀粉、半纤维素、木质素、有机酸、某些醇类等。碳源主要参与食用菌细胞物质的构成，同时还为食用菌的生长发育提供能量，在制作培养料配方时要充分考虑碳源的含量。由于食用菌属于化能异养型，不能以二氧化碳、碳酸盐等无机碳为碳源，它只能吸收利用有机碳。葡萄糖、果糖、甘露糖、乳糖等单糖是食用菌的速效碳，可过细胞膜的主动吸收进入细胞内，不需要转化，直接参与细胞代谢。蔗糖、麦芽糖、海藻糖等双糖，部分食用菌可不经过转化被完整地吸收到细胞中去。有些种类则需要在相应酶的作用下水解为单糖后吸收利用，是比较容易吸收利用的碳源。淀粉、纤维素、半纤维素、木质素等多糖是食用菌生长的长效碳，但食用菌不能直接吸收利用，而必须先将多糖分解为单糖、双糖方可被吸收利用。食用菌在生长过程中，菌丝能够分泌分解酶的种类和数量决定了这种食用菌可利用的多糖种类及利用率。纤维素是由1万个以上的葡萄糖通过β-1，4糖苷键连接形成的大分子有机物。菌丝若能向细胞外分泌纤维素分解酶，将纤维素分解为单糖、双糖，就能以纤维素为碳源；若不能分泌纤维素酶或虽有分泌但数量很少，这种食用菌则不能利用纤维素或对纤维素的利用率很低。半纤维素是由木糖、阿拉伯糖、乳糖、葡萄糖、甘露糖及糖醛酸混合而成的杂聚物，它必须依靠半纤维素复合酶系催化才能降解，不能分泌该酶的食用菌就不能利用半纤维素。木质素是由多个或一个苯酚丙烷单体组成，食用菌对木质素的降解是通过酚氧化酶、漆酶的作用降解成原儿茶酚类化合物，再经过环裂解形成脂肪族化合物，才能被吸收。淀粉在淀粉酶的作用下水解成麦芽糖及少量糊精，也可发生酸性水解成为葡萄糖，变成食用菌可以吸收利用的营养。有些食用菌没有直接分解多糖的能力，就必须进行培养料的发酵处理，在多种微生物的联合作用下，将其转化成为可以利用的单糖、双糖。 食用菌生产中所需要的碳源，除葡萄糖、蔗糖等单糖、双糖外，主要来源于麦草、稻草、玉米
芯、棉籽壳、木屑等农林副产品及其下脚料中。这些产品都是食用菌的长效碳源，具有来源广泛、取材容易、价格低廉、可再生等特点，是栽培食用菌的重要原料。力了促进菌丝生长，在培养料中应当加入0.5%—5%的葡萄糖等速效碳，作为菌丝生长初期的辅助碳源，促进菌丝早发菌、早吃料、早定植，诱导纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶等胞外酶的产生，为特效碳的充分利用打好基础。
2.氮素 是食用菌合成蛋白质和核酸必不可少的主要原料。它虽不能向碳源一样为食用菌提供能量，但仍然是碳源之外最重要的营养源。食用菌在生长发育的过程中，所需要的氮源主要有蛋白质、氨基酸、尿素、氨、铵盐和硝酸盐等。蛋白质必须经蛋白酶分解成氨基酸后才能被吸收，伞菌类小分子氮素化合物菌丝体可直接吸收。食用菌可利用的氮源有简单的有机氮、复杂的有机氮和无机氮三大类。氨基酸、尿素等是食用菌的速效氮，菌丝可以不经转化直接吸收利用。蛋白胨、蛋白质等复杂的有机氮是食用菌的持效氮，必须经过胞外酶的分解，转化成为小分子的有机氮方能被吸收利用。
选用什么样的含氮物质做氮源，应根据培养对象可产生的胞外酶的种类来营养食疗、食补健康、饮食减肥、保健决定，并根据胞外酶的产生数量决定培养料发酵处理的时间与强度。大多数食用菌也可以用铵盐和硝酸盐等无机氮做氮源，铵盐和硝酸盐都是食用菌的速效氮，菌丝可直接吸收利用，但铵盐更易被吸收利用。如果在培养料中只有无机氮而没有有机氮，则菌丝生长非常缓慢，子实体分化困难，不出菇。这是由于菌丝不能以无机氮为原料合成其生长必需的全部氨基酸。在食用菌生产中常用的氮源有蛋白胨、酵母膏、尿素、麸皮、米糠、豆饼、畜禽粪便、硝酸铵、硫酸铵等。尿素在高温下易分解，释放出氨和氢氰酸，会造成培养料的酸碱度升高和菌丝的氨中毒，影响菌丝生长。所以，尿素不宜用于熟料栽培。在栽培食用菌的配方中，尿素的使用量应掌握在O.l%—0.2%之间，并且主要使用于生料和发酵料栽培的食用菌中。一般认为食用菌培养料中的含氮量小于0.064%，菌丝生长纤弱无力，产量低；含氮量大于0.064%，菌丝生长旺盛，但子实体分化难，发育慢。
3.无机盐 在食用菌的生长发育中还需要一定量的无机盐类，如磷酸二氢钾、硫酸钙、硫酸镁、氯化钠、硫酸锌、氯化锰等。无机盐中的金属元素磷、钾、镁最为重要，适宜用量是每立方米培养料加100—500毫克，而铁、钴、锰、锌、钼等微量元素每立方米培养料只需0.25mg。微量元素对食用菌生理的
影响虽然十分重要和显著，但其需求量极小。在一种用无机分析方法检测不到微量元素存在的培养基上，食用菌仍然能够正常生长，而不会出现因微量元素缺乏导致的生
理性病害发生。在水和玉米芯、棉籽壳、木屑、大豆秆等植物性产品中所含的微量元素已经足够食用菌正，常生长了，所以在食用菌栽培中一般不需要另外添加微量元素；如果额外添加，不仅无益，相反还会造成盐中毒。
大量元素对食用菌生长影响较大，缺乏其中任何一种都会造成产量损失。磷是细胞的结构物质，是细胞膜，细胞核和一些酶及辅酶的成分。同时它还以磷酸代谢的形式参与细胞能量代谢，并参与调节细胞的渗透性。磷对食用菌的生长发育有着非常重要的作用，被食用菌吸收利用磷的物质形态是无机磷酸盐，如磷酸氢二钾、磷酸二氢钾、磷酸钾、过磷酸钙等，常用量1%—2%。磷酸氢二钠、磷酸二氢钠食用菌不能吸收利用。食用菌还可利用有机磷酸盐，如肌醇三磷酸、酪蛋白等。硫是含硫氨基酸、维生素及含硫或巯基酶的组成成分，常用的硫酸盐是硫酸钙、硫酸镁、硫酸铵等，常用量1%—3%。钙是食用菌细胞内重要的二价阳离子，是某些蛋白酶的激活剂，能够抵抗某些二价阳离子过量而引起的毒害，还能起到缓冲剂的作用。生产中常用的钙盐有硫酸钙、碳酸钙和石灰，常用量1%—3%。食用菌生长还需要一定量的镁，镁在食用菌细胞内的主要作用是构成某些酶的活性成分，如己糖磷酸化酶、异柠檬酸脱氢酶等酶的构成成分，在糖的氧化代谢中起着重要调节作用。生产中硫酸镁常用量为0.1%~0.5%，使用量过大会造成毒害。钾的主要作用是酶的激活剂，能促进碳水化合物的代谢，控制原生质的胶体状态和细胞质膜的透性，影响营养物质的输送。由于植物细胞中富含钾，以植物性产品为原料培养食用菌时一般不会出现钾元素缺乏，个别品种特别需要时，加入适量的草木灰即可。
4.维生素和生长素 维生素是食用菌生长发育必不可少，而又用量极小的一类小分子有机化合物。它主要起辅酶的作用，参与酶的组成和菌体代谢。它虽然不能提供能量，也不是细胞和组织的结构成分，一旦缺少维生素，酶就会失去活性，新陈代谢就会失调，导致菌体生长和发育异常。所以，在食用菌栽培中，培养料中仅有碳源、氮源、矿质营养和水分是不够的，在缺乏维生素的培养料上食用菌生长乏力，无法实现栽培目的。有些食用菌（金针菇、香菇、鸡腿菇等）自身无合成维生素的能力，通常称其为营养缺陷型，栽培这类食用菌时就要注意 添加维生素。在食用菌生产中，常用马铃薯、麸皮、米糠、玉米
面、麦芽、酵母膏等原料制作培养基。在这些原料中一般含有种类齐全、数量足够的维生素，基本能够满足食用菌的需要，通常可不必另外添加。
对培养料灭菌时，切忌长时间高温，大多数维生素不耐高温，温度在120℃以上时维生素就会发生分解而失效。在野生食用菌的驯化工作中，经常遇到的一个问题是菌丝体在人工培养基上不生长或生长缓慢，子实体不分化发育慢，其中一个重要原因就是在人工培养基中缺乏某些野生食用菌生长所需要的维生素，或在对培养基进行高温灭菌时破坏了原来存在的维生素。对食用菌生长影响最大的是B族维生素和维生素H以及维生素P。维生素B1（硫胺素）、维生素B2（核黄素）、维生素B5（泛酸）、维生素B6（吡哆醇）、维生素H（生物素或维生素B7）等是构成各种酶的活性基本成分。维生素B1是羧基酶的辅酶，维生素B2是脱氢酶的辅酶，培养基中缺少了维生素食用菌就会生长缓慢，严重时停止生长。
5.生长因子 是促进子实体分化的微量营养物质，主要是核酸和核苷酸，其中的环腺苷酸（CAMP）具有生育激素的功能，当培养基中加入一定量（10-7—l0-5mol）的环腺苷酸可使美味牛肝菌在人工培养基上形成子实体。另外，萘乙酸（NAA）、赤霉素（ GA）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）等生长激素也能促进食用菌子实体的生长发育，在栽培中也有应用，但仍处于实验研究阶段，应用时要控制好浓度，浓度过高会抑制生长。在食用菌生产中常用浓度为吲哚乙酸（IAA）lOmg/L、萘乙酸（NAA）20mg/L、赤霉素（GA）lOmg/L、三十烷醇0.5～1.5mg/L，
二、食用菌的营养类型
食用菌同其他生物一样都需要摄取一定的营养物质。属异养性生物，自身不能合成养料，而是通过菌丝细胞表面的渗透作用，从周围基质中吸收可溶性养料的。不同种类的食用菌摄取营养的方式不同，一般可分为腐生性、共生性、寄生性三种类型。
（一）腐生类型 大部分食用菌属此类。他们以营腐生生活为方式，从正在分解或已经死亡的植物体以及无生活力的有机体上吸收养料，可分为木生型、土生型、粪草生型三个生态群。木生型食用菌主要生长在枯立木、倒木、树桩及断技上。土生型食用菌多生长在森林腐烂落叶层、牧场、草地、肥沃田野等特定生长场所。粪生型食用菌多生长在腐熟堆肥、厩肥以及腐烂草堆或有机废料上。目前，进行商业性栽培的菇类几乎都是腐生性菌类，但在实际生产
中要根据它们的营养生理来选择合适的培养料。
（二）共生类型 这类食用菌不能独自在枯枝腐木上生长。它们需要的营养必需由活的松树等植物来供给，由于植物和这些食用菌在营养上彼此有益，因此称为共生菌。如菌根菌就是菌类与高等植物共生的代表，大多数森林蘑菇都是这种菌根菌。在食用菌中，不少种类能和高等植物、昆虫、原生动物或其他菌类形成相互依存的共生关系。菇类菌丝能包围在树木根毛的外围形成伪柔膜组织，称为外生菌根，一部分菌丝可延伸到森林落叶层50厘米处，能帮助树木吸收土壤中的水分和养料，并能分泌激素、刺激植物根系生长；树木则能为菌根菌 提供光合作用所合成的碳水化合物。块菌科、牛肝菌科、口蘑科、红菇科、鹅育菌科的许多种类都是菌根菌。它们常和一定树种形成共生关系。法国在橡树林接种黑孢块菌、日本在赤松林接种松口蘑。在热带和亚热带有近百种蚂蚁能栽培蘑菇，这是昆虫与菌类共生的一种自然现象。我国的鸡队菌就是与白蚁共生的食用菌。高等真菌之间也存在共生现象，金耳的子实体就是金耳与粗毛硬革所构成的复合体，银耳和阿氏碳团共生。
（三）寄生类型 这类食用菌是完全寄生在活着的寄主主，从活着的寄主细胞中吸取养分。这种营寄生生活的种类非常稀少，大多数是兼性寄生类型，即兼备上述两种类型，它们既可以在枯枝、禾草上生长，又能寄生于活的植物体上。如蜜环菌，它既能像香菇那样在枯木上繁殖生长，又能侵入到天麻等植物的根内营寄生生活。多年层孔菌和层孔菌，都是寄生性菌类；能引起树木的白色腐烂。食用菌的营养生理类型虽然不同，但归根结底，它们都是从基质中摄取碳源、氮源、无机盐和维生素等营养物质。
第二节 食用菌正常生长发育的条件
自然界任何生物都是在特定环境之中生存的，不同种食用菌由于原产地的差异，对生活环境的要求不尽一致，如金针菇喜寒、草菇习暑；口蘑盛产于草原，猴头菌则出现在枯枝上；鸡枞菌多扎根在蚁窝中，牛肝菌总是长在松根旁。就同一种食用菌在不同发育阶段，也需要不同的环境条件。尽管如此，但食用菌对主要环境因子的反应还是有许多共同之处，探索和了解其反应规律，对于指导食用菌生产至关重要。影响食用菌生长发育的环境条件主要有水分、湿度、温度、通气、酸碱度（PH值）、光照等。
食用菌的生理生态
