二 光合作用的原理和应用
本节聚焦
·人类是怎样认识到光合作用原理的？ ·什么是光反应阶段。什么是暗反应阶段？ ·光合作用受哪些外界因素的影响？ ·什么是化能合成作用？
我们知道，光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。人们得出这一认识经历了漫长的探索历程；对光合作用更深层次的探索，目前仍在进行。
光合作用的探究历程
直到18世纪中期，人们一直以为只有土壤中的水分是植物建造自身的原料，而没有考虑到植物能否从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利（J.Priestley，1733一1804）通过实验证实，植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气（图5-12）。但是，他没有发现光在植物更新空气中的作用，而是将空气的更新归因于植物的生长。当时有人重复普利斯特利的实验，却得到完全相反的结论，认为植物跟动物一样能使空气变污浊。这一结论引起人们的关注。
思考与讨论：
为什么有人认为植物也能使空气变污浊？
1779年，荷兰科学家英格豪斯（J.Ingen-housz）做了500多次植物更新空气的实验，结果发现：普利斯特利的实验只有在阳光照射下才能成功；植物体只有绿叶才能更新污浊的空气。然而，由于当时化学发展水平的限制，人们尚不了解植物吸收和释放的究竟是什么气体。直到1785年，由于发现了空气的组成，人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳。
在这一过程中，光能哪里去了？1845年，德国科学家梅耶（R.Mayer）根据能量转化与守恒定律明确指出，植物在进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。
光能转换成化学能，贮存于什么物质中呢？也就是植物在吸收水分和二氧化碳、释放氧气的过程中，还产生了什么物质呢？这一问题迟迟未能解决。
学科交叉：
回忆学过的化学知识，想一想空气的组成是怎样发现的？这对研究光合作用有什么意义？
1864年，德国植物学家萨克斯做了一个实验：他把绿叶先在暗处放置几小时，目的是消耗掉叶片中的营养物质。然后，他让叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，他用碘蒸气处理这片叶，发现曝光的一半呈深蓝色，遮光的一半则没有颜色变化。这一实验成功地证明光合作用的产物除氧气外还有淀粉（图5-13）。
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光合作用的原料有水和二氧化碳，那么，光合作用释放的氧气到底是来自二氧化碳还是水？人们曾一度认为这些氧气是来自同是气体的二氧化碳。
随着技术的进步，人们对同位素有了更多的了解，这为解决氧气来自水还是二氧化碳提供了研究手段。1941年，美国科学家鲁宾（S.Ruben）和卡门（M.Kamen）利用同位素标记法进行了探究。他们用氧的同位素18O分别标记H2O和CO2，使它们分别成为H218O和C18O2。然后进行两组实验：第一组向植物提供H2O和C18O2，；第二组向同种植物提供H218O和CO2。在其他条件都相同的情况下，他们分析了两组实验释放的氧气。结果表明，第一组释放的氧气全部是O2；第二组释放的氧气全部是18O2。这一实验有力地证明光合作用释放的氧气来自水。
同位素标记法同位素可用于追踪物质的运行和变化规律。用同位素标记的化合物，化学性质不会改变。科学家通过追踪同位素标记的化合物，可以弄清化学反应的详细过程。这种方法叫做同位素标记法。
光合作用产生的有机物又是怎样合成的呢？进入20世纪40年代，科学家开始用放射性同位素14C做实验研究这一问题。美国科学家卡尔文（M.Calvin， 1911-1997）（图5-14）等用小
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球藻（一种单细胞的绿藻）做实验：用C标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径称为卡尔文循环。
思考与讨论：
1．光合作用的原料、产物、场所和条件是什么？你能用一个化学反应式表示出来吗？
2．从人类对光合作用的探究历程来看，生物学的发展与物理学和化学有什么联系？与技术手段的进步有什么关系？试举例说明。
3．分析人类对光合作用的探究历程，你还有哪些感悟？请与同学交流。
光合作用的过程
光合作用的过程，可以用下面的化学反应式来概括，其中的（CH2O）表示糖类。
光能
CO2+H2O (CH2O)+O2
叶绿体
光合作用的过程是十分复杂的，它包括一系列化学反应。根据是否需要光能，这些化学反应可以概括地分为光反应和暗反应两个阶段。
光反应阶段光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在类囊体的薄膜上进行的。
叶绿体中光合色素吸收的光能，有两方面用途：一是将水分解成氧和[H]，氧直接以分子的形式释放出去，[H]则被传递到叶绿体内的基质中，作为活泼的还原剂，参与到暗反应阶段的化学反应中去；二是在有关酶的催化作用下，促成ADP与Pi发生化学反应，形成ATP。这样，光能就转变为储存在ATP中的化学能。这些ATP将参与光合作用第二个阶段的化学反应（图5--15）。
相关信息
这里的[H]是一种十分简化的表示方式。这一过程实际上是辅酶II（NADP+）与电子和质子（H+）结合，形成还原型辅酶II （NADPH）。
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暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，有没有光都可以进行。这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。
在暗反应阶段中，绿叶通过气孔从外界吸收进来的二氧化碳，不能直接被[H]还原。它必须首先与植物体内的C5（一种五碳化合物）结合，这个过程叫做二氧化碳的固定。一个二氧化碳分子被一个C5分子固定以后，很快形成两个C3（一种三碳化合物）分子。在有关酶的催化作用下，C3接受ATP释放的能量并且被[H]还原。随后，一些接受能量并被还原的C3经过一系列变化，形成糖类；另一些接受能量并被还原的 C3则经过一系列的化学变化，又形成C5，从而使暗反应阶段的化学反应持续地进行下去。
思考与讨论:
1．光反应阶段和暗反应阶段在所需条件、进行场所、发生的物质变化和能量转换等方面有什么区别？ 2．光反应阶段和暗反应阶段之间的物质和能量的联系是怎样的？
由此可见，在光合作用的过程中，光反应阶段与暗反应阶段既有区别又紧密联系，是缺一不可的整体。
光合作用原理的应用
农业生产上许多增加农作物产量的措施，是为了提高光合作用的强度（简单地说，是指植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量）。例如，控制光照的强弱和温度的高低，适当增加作物环境中二氧化碳的浓度，等等。这些通过调控环境因素来增加光合作用强度的措施究竟有多大成效？怎样才能做到合理的控制呢？
探究
环境因素对光合作用强度的影响
空气中二氧化碳的浓度，土壤中水分的多少，光照的长短与强弱，光的成分以及温度的高低等，都是影响光合作用强度的外界因素。光合作用的强度可以通过测定一定时间内原料消耗或产物生成的数量来定量地表示。 提示
农业生产上有许多提高农作物光合作用强度的措施。请你通过调查和搜集资料，了解这些措施，分析各项措施分别是改变了影响光合作用的什么因素。再选择其中一种因素，通过实验探究它对光合作用强度的影响。
参考案例
探究光照强弱对光合作用强度的影响
材料用具
打孔器，注射器，40 W台灯，烧杯，绿叶（如菠菜叶片）。
方法步骤
1．取生长旺盛的绿叶，用直径为1cm的打孔器打出小圆形叶片30片（注意避开大的叶脉）。
2．将小圆形叶片置于注射器内，并让注射器吸入清水，待排出注射器内残留的空气后，用手堵住注 3
射器前端的小孔并缓缓拉动活塞，使小圆形叶片内的气体逸出。这一步骤可重复几次。
3．将内部气体逸出的小圆形叶片，放入黑暗处盛有清水的烧杯中待用。这样的叶片因为细胞间隙充满了水，所以全都沉到水底。
4．取3只小烧杯，分别倒入20 mL富含二氧化碳的清水（事先可用口通过玻璃管向清水内吹气）。 5．分别向3只小烧杯中各放入10片小圆形叶片，然后分别对这3个实验装置进行强、中、弱三种光照（3盏40 W台灯分别向3个实验装置照射，光照强弱可通过调节台灯与实验装置间的距离来决定）。
6．观察并记录同一时间段内各实验装置中小圆形叶片浮起的数量。
请你参照案例中的思路，通过小组讨论，确定并实施本小组的实验方案，力求探索出提高农作物光合作用强度的有效而实用的措施。
化能合成作用
绿色植物以光为能源、以二氧化碳和水为原料合成糖类，糖类中储存着由光能转换来的能量。因此，绿色植物属于自养生物。相反，人、动物、真菌以及大多数细菌，细胞中没有叶绿素，不能进行光合作用，它们只能利用环境中现成的有机物来维持自身的生命活动，它们属于异养生物。
除了绿色植物，自然界中少数种类的细菌，虽然细胞内没有叶绿素，不能进行光合作用，但是能够利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物，这种合成作用叫做化能合成作用，这些细菌也属于自养生物。例如，生活在土壤中的硝化细菌（图5-16），不能利用光能，但是能将土壤中的氨（NH3）氧化成亚硝酸（HNO2），进而将亚硝酸氧化成硝酸（HNO3）。硝化细菌能够利用这两个化学反应中释放出的化学能，将二氧化碳和水合成为糖类，这些糖类可供硝化细菌维持自身的生命活动。
一、基础题
1．判断下列表述是否正确。
（1）光合作用释放的氧气来自水。（ ）
（2）自养生物是专指能够通过光合作用制造向机物的生物。（ ） 2．光合作用发生的部位是：
A．叶绿素；B．叶绿体；C．类囊体的薄膜；D．叶绿体的基质。 答[ ] 3．光合作用中形成ATP的部位是：
A．叶绿体外膜；B．叶绿体内膜；C．叶绿体基质；D．类囊体。 答[ ] 4．下列物质中，暗反应阶段所必需的是： A．叶绿素；B．ADP；C．ATP；D．O2
答[ ]
5．科学家用含有14C的二氧化碳来追踪光合作用中的碳原子，这种碳原子的转移途径是： A．二氧化碳-叶绿素-ADP； B．二氧化碳-叶绿体-ATP； C．二氧化碳-乙醇-糖类； D．二氧化碳-三碳化合物-糖类。 答[ ]
6．下图是利用小球藻进行光合作用实验的示意图。图中A物质和B物质的相对分子质量的比是：
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A．1：2； B．8：9；C．2：1； D．9：8
答
[ ]
7．光合作用中光反应阶段和暗反应阶段的能量来源各是什么？
8．假如日天突然中断二氧化碳的供应，叶绿体内首先积累起来的物质是什么？
二、拓展题
1．下图是夏季晴朗的自天，某种绿色植物A叶片光合作用强度的曲线图。分析曲线图并回答：
（1）为什么7-10时的光合作用强度不断增强？ （2）为什么12时左右的光合作用强度明显减弱？ （3）为什么14-17时的光合作用强度不断下降？
2．在农业生产中，无沦是大田栽培还是温室栽培，都要考虑光能的充分和合理利用。你可以通过实际调查或资料收集，了解许多方法和措施，汇总成文，相互交流。
本章小结
细胞作为基本的生命系统，只有不断地获取并利用能量，才能进行正常的生命活动。细胞的能量获取和利用要经历复杂的物质变化，而且是在温和的条件下有序地进行的。这就离不开生物催化剂——酶。同无机催化剂相比，酶显著降低了化学反应的活化能。绝大多数酶是蛋白质。酶的催化作用具有专一性、高效性，并对温度、pH等条件有严格的要求。
ATP是一种高能磷酸化合物，在细胞中，它与ADP的相互转化实现贮能和放能，从而保证细胞各项生命活动的能量供应。生成ATP的途径主要有两条：一条是植物体内含有叶绿体的细胞在光合作用的光反应阶段生成ATP；另一条是所有活细胞都能通过细胞呼吸生成ATP
细胞呼吸分有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。这两种类型的共同点是：在酶的催化作用下，分解有机物，释放能量。但是，前者需要氧和线粒体的参与，有机物彻底氧化释放的能量比后者多。
光合作用在植物体含有叶绿体的细胞中进行。捕获光能的色素位于叶绿体内类囊体的薄膜上。光合作用的光反应阶段也发生在类囊体的薄膜上，暗反应阶段则发生在叶绿体的基质中。光合作用最终使光能转换为化学能，贮存在生成的糖类等有机物中。
本章有较多的实验和探究活动，在设计和实施时，应学会判断自变量和因变量，控制自变量，观察和检测因变量的变化，并设置对照组和重复实验，这些都是基本的科学方法。在提取、分离、检测一些物质时，既要理解原理，又要掌握基本的操作技能。
关于探索酶本质的历史，光合作用探究历程的回顾，说明科学是在实验和争论中前进的。科学工作者既要继承前人的科学成果，善于汲取不同的学术见解，又要富有创新精神，锲而不舍，促进科学的发
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高中生物必修1《分子与细胞》 能量之源—光与光合作用(第2课时)
