外种猪遗传改良进展与发展趋势
外种猪遗传改良进展与发展趋势
刘 榜 蒋腾飞 樊 斌 彭中镇
（华中农业大学动物科技学院，农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，武汉，430070）
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中国已多年成为世界养猪和猪肉生产第一大国，养猪业是我国农业与农村经济的重要组成部分。2010年，全国出栏生猪达6.67亿头，猪肉产量达5070万吨，都占世界生猪出栏总数和猪肉产量的40.6%以上(孙德林、云鹏，2011)；中国畜禽肉总产量中猪肉的比重已占64.59%。猪肉在中国肉类市场中的重要地位推动了中国种猪业的兴旺和发展。目前种猪市场仍然以国外品种杜洛克、长白、大白占绝对优势。对于这些外种猪的生产水平、育种措施以及猪育种发展趋势是猪育种工作者关心的重要问题。本文就相关内容进行综述，供育种工作者参考。
1 目前三大引入品种猪的生产水平
目前我国种猪市场以杜洛克、长白、大白三个品种为主导，三大品种的生产水平直接影响到我国生猪市场。近年来我国分别从美国、加拿大、英国、丹麦等国引进的品种主要是杜洛克、长白和大白品种，2005—2006年引进的种源情况见表1，由表1可见种源主要来自于美国和加拿大。加拿大生猪改良中心（CCSI）年报中达100 kg体重日龄公猪为147天，母猪为155天；达100kg体重背膘厚公猪10.2 mm，母猪为10.6 mm（见表4）。大白猪窝产仔数达13头（见表2）。丹麦核心群纯繁长白猪窝产仔数达到14.7头（见表3）。
表1 2005—2006年我国引进种猪情况
数量 比例
美国 3074 54.74%
加拿大 1216 21.65%
法国 314 5.59%
英国 321 5.72%
丹麦 691 12.30%
合计 5616 100%
注：根据孙德林（2005）和焦纯青（2006）的数据进行整理
表2 加拿大母猪的产仔数(2009年)
品种 大白 长白 杜洛克 平均
测定头数 39464 22106 3047
总产仔数 13.0 12.1 10.0 11.7
测定头数 27485 15463 2112
产活仔数 11.3 11.1 8.7 10.4
注：数据来自加拿大生猪改良中心（CCSI）年报（2009-2010）
表3 丹麦核心群纯种母猪的产仔数
品种 大白 长白 杜洛克 总产仔数 14.2 14.7 9.9 产后第5天存活仔猪数 11.4 10.7 - 注：数据来自丹育国际网站（zuchtarbeit/ verbesserungen/3974/ Index.htm?ID=3974）
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刘榜：博士，教授，博士生导师，主要从事动物遗传育种教学和猪遗传育种科研工作。Email：liubang@mail.hzau.edu.cn, 电话：.
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表4 加拿大种猪达100kg日龄和100kg背膘厚的平均水平
(2009年4月1日至2010 年3月31日)
公猪
约克夏 长 白 杜洛克 总计 三品种平均
猪场数 81 65 55
测定总头数 35094 23226 10148 68468
头数 6886 5341 4757 16984
日龄 148 146 147 147
背膘(mm) 10.3 10.1 10.1 10.2
头数 28003 17789 5313 51105
母猪 日龄 156 153 154 155
背膘(mm) 10.9 10.2 10.4 10.6
注：数据来自加拿大生猪改良中心（CCSI）年报（2009-2010）
由表1至表4所示不同国家的种猪生产水平可以发现，无论是生长速度、背膘厚度还是产仔数，其性能都已经非常优良，然而对这些性状的选择一直没有停止，因为选择一旦停止，群体平均水平就会下降，因此，育种工作是保持和提高种猪生产水平的根本。
2 遗传改良措施
2.1 常规育种
在猪的育种工作中，对于生长速度、背膘厚度、产仔数等可以进行直接度量的性状利用常规选择的方法已能成功地进行遗传改良，只不过对于产仔性状要采取特殊的常规选择法。即使对于眼肌面积、瘦肉率、肌内脂肪含量等这类活体难以度量的性状，近年来借助仪器设备也可以进行测定了，根据这些测定结果亦可对这类性状利用常规选择法进行遗传改良。此外，随着对饲料转化效率及经产母畜繁殖性能研究的深入，研究者又提出了“RFI”（residual feed intake, 残留采食量）的新概念并对“sow longevity”（ 母猪利用年限）性状重视了起来，以便更准确、科学地对生长和繁殖相关性状开展选择和改良。
一些国家由于B型超声仪器、自动记料饲喂系统、脂肪肌肉厚度测定仪（Fat-O-Meter）等先进测定仪器的使用，一些性状的测定过程更为自动化，测定结果更为准确可靠。同时，以BLUP和综合选择指数为基础的遗传评估软件如PIGBLUP、GBS等的使用，公、母猪的重要经济性状改良获得了显著效果，从二十世纪30年代至今，主要商业猪品种的背膘厚度从45 mm下降到15～16 mm，生长速度加快了50%，甚至近年来达上市体重日龄的遗传进展年缩短0.4天，上市体重从80 kg增加到125 kg（Rothschild，2010）。这些性状的遗传改良一方面归功于数量遗传学理论的指导以及常规育种新技术的发展、育种手段的不断革新与其推广应用，另一方面也归功于分子育种技术与常规育种技术相结合。
2.2 分子育种
主要是一种利用DNA水平上的分子标记对生物群体进行遗传改良的技术。动物分子育种方法主要包括标记辅助育种、转基因育种和体细胞克隆育种。目前在育种企业常用的分子育种技术是标记辅助选择（MAS），利用MAS已经在一些群体中成功清除了氟烷敏感（等位）基因。在不同的国家和不同的育种公司用于MAS的检测基因不同，如在美国的猪一些育种公司育种公司常进行检测的基因有：HAL、ESR、EPOR、KIT、MC1R、MC4R、FUT1、RN、AFABP、HFABP、PRKAG3、CAST、IGF2；一些加拿大的猪育种公司常进行检测的基因有：HAL、KIT、MC4R、RN、HFABP、PRKAG3、CAST、IGF2、SLC44A3、FOS（见
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表5）。
表5 美国和加拿大猪育种公司常检测的基因
美国 HAL KIT MC4R RN AFABP, HFABP
加拿大 HAL KIT MC4R RN HFABP
基因中文名称 氟烷基因 猪显性白毛调控基因 黑素皮质素受体-4
酸肉基因
组织脂肪酸结合蛋白， 心脏脂肪酸结合蛋白 一磷酸腺苷酸激活蛋
PRKAG3 CAST IGF2 ESR, EPOR MC1R FUT1
PRKAG3 CAST IGF2
肉质, 商业化.
白激酶γ3亚基 钙蛋白酶抑制蛋白 胰岛素样生长因子-2 雌激素受体基因， 红细胞生成素受体 黑素皮质素受体1 墨角藻糖基转移酶1
红/黑毛色.
水肿大肠杆菌—F18（未商业化）
肉色、pH、滴水损失. 白肌纤维（Ⅱ型肌纤维）的比例.
窝产仔数, 商业化. 嫩度, 商业化. 胴体组成, 商业化. 肌内脂肪含量. 基因用途 肉质, 商业化. 白色毛色（未商业化）. 背膘厚、生长速度和采食量, 商业化.
肉质, 商业化.
SLC44A3 溶质载体家族44，第3成员 FOS
骨肉瘤致癌因子
注：数据来自Rothschild（2010）和加拿大生猪改良中心（CCSI）年报（2009-2010）
随着2009年底猪全基因组序列测定及单倍型计划的实施和完成，以及猪全基因组60K SNP芯片的成功研制和应用（Ramos等，2009），猪重要经济性状的全基因组关联研究（genome wide association study, GWAS）和全基因组选择（genomic selection）正在逐步开展，这将是猪遗传育种研究领域的一次重大革命（刘榜，2010；Fan 等，2010）。目前，利用GWAS策略已对猪产肉、繁殖、体况、肢蹄结实度评分、PRRS（猪蓝耳病）抗性等性状进行了研究，初步获得一批与这些性状相关联的候选基因和基因组区域（Fan等，2009；Onteru等，2009；Botti等，2010）。猪全基因组选择尚处于理论和模拟数据研究阶段，实际应用还未展开。
3 最近及未来猪育种目标中应加强选择的性状
近年来国际上猪育种目标性状主要包括生长速度、饲料利用率、肌肉品质、母猪繁殖力和年育成率、乳头数、肢蹄结实度和抗逆性等，在不同国家育种目标有所不同，如丹麦猪育种目标性状包括生长速度 (1.5～30 kg、30～-100 kg日增重)、料重比、瘦肉率、母猪利用年限、产后第五天存活仔猪数、体型和屠宰损失率；在澳大利亚，各性状在育种目标中所占比例分别是：平均日增重 19%，背膘厚度5%，饲料转化率25%，腹脂重3%，眼肌重量18%，腹脂率16%，滴水损失率14%（Hermesch and Jones，2010）。在育种目标中，除对生长速度和背膘厚保持改良外，繁殖性状、肉质性状及健康性状应是将来加强改良的性状。
3.1 繁殖性状
目前对猪繁殖性状的关注已逐渐由单胎次单性状转移到母猪年生产力（sow productivity per year）甚至母猪的终生繁殖性能（如前六胎综合）与利用年限。母猪年生产力是指每头
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