水 产 动 物 的 维 生 素 C营 养
维生素C又名抗坏血酸，是一具六个碳原子的酸性多羟基化合物，在动物体内的代谢过程中起着十分重要的作用。由于大多数水产动物不能合成VC，且VC的化学性质不稳定，易被氧化而失去生物活性，故长期以来VC一直是水产动物营养研究中的一个重点。 1鱼虾合成VC的能力
大多数鸟类和哺乳类能以葡萄糖为原料合成VC，其途径大致为：葡萄糖一磷酸→尿苷二磷酸葡萄糖→尿苷二磷酸葡萄糖醛酸→葡萄糖醛酸一磷酸→葡萄糖醛酸→L－古洛糖酸→L－古洛内酯→2－氧－L－古洛内酯→L－抗坏血酸，其中从L－古洛内酯→2－氧－L－古洛内酯的过程中需要L－古洛内酯氧化酶，这是VC合成过程中的关键步骤和限速步骤。人、灵长类、豚鼠等因肝脏中缺乏此酶，故不能在体内合成VC，而必须从食物中获取。
关于鱼虾类合成VC的能力，则因种类不同而有所不同。鲤鱼的VC代谢在鱼虾类中占有特殊地位。池田氏给鲤鱼注射同位素标记的D－葡萄糖(1－C14)，经过一段时间后检测到体内VC含C14,而且D－葡萄糖的第1位C14变成了VC的第6位，因此推测鲤鱼和陆上高等动物具有类似的VC合成途径；山本氏认为可以通过鱼体内L－古洛内酯氧化酶的活性来判别鱼类合成VC的能力，鲤鱼肝脏中的L－古洛内酯氧化酶活性约相当于大白鼠肝中此酶活性的1/3,但大多数鱼类，如虹鳟、鳗鱼、罗非鱼、香鱼等则未检测出L－古洛内酯氧化酶活性的存在(荻野珍吉，1984)。因此大多数鱼虾类不具备合成VC的能力，尽管少数鱼类如鲤鱼具有合成VC的能力，但在集约化养殖条件下，其合成不能满足需要。所以，对水产动物而言，VC是饲料中必须添加的一种非常重要的维生素。
生物技术的发展，为解决鱼虾不能合成VC的难题带来了希望。由于VC合成的关键酶是L－古洛内酯氧化酶，而大多数鱼虾缺乏此酶，故可考虑将L－古洛内酯氧化酶的cDNA导入鱼体内，使其表达并产生VC。然而试验并未获得成功，这种在胚胎期导入鼠的L－古洛内酯氧化酶cDNA的转基因虹鳟体内并未检测出L－古洛内酯氧化酶活性，给这种转基因虹鳟饲喂不含VC的饲料
或将L－古洛内酯注入其体内，也未检测出VC的生成(Krasnov等，1999)。这表明虹鳟体内可能不存在生成L－古洛内酯氧化酶或保持其活性的条件，但这为水产动物的VC营养研究提供了新的思路，对于其它鱼虾类是否具有这样的条件，值得进一步研究。 2 VC的功能
VC在动物体内起着十分广泛而重要的生理作用，主要表现在以下几个方面：
2.1 VC与体内羟化反应
2.1.1参与胶原蛋白形成这是VC最重要的一项生理功能。胶原蛋白是结缔组织、上皮组织、骨组织的重要组成成分，富含羟脯氨酸和羟赖氨酸(为胶原蛋白特有),VC作为脯氨酸羟化酶和赖氨酸羟化酶的辅酶催化羟脯氨酸、羟赖氨酸的形成。因此VC不足时，会导致毛细血管脆性增加，易破裂出血，骨骼畸形，伤口不易愈合等。
2.1.2参与某些氨基酸的代谢苯丙氨酸羟化为酪氨酸的反应，酪氨酸转变为儿茶酚胺的反应(酪氨酸→多巴→多巴胺→去甲肾上腺素的过程中需经过一系列的羟化反应),色氨酸转化为5－色胺的反应等均需VC参与，而上述反应的产物儿茶酚胺、5－色胺是重要的神经递质。
2.1.3与胆固醇代谢的关系正常情况下，体内胆固醇中的大部分以胆酸(盐)的形式排出，胆固醇转变为胆酸的过程中需要经历有VC参与的羟化反应。 此外，VC还参与体内其它的一些羟化反应，如由VD3形成其活性形式的过程中进行的羟化反应：VD3→25(OH)VD3→1,25(OH)2VD3；赫曲霉素代谢产物4－羟－赫曲霉素，是在P－450细胞色素参与下的羟化反应。 2.2VC与体内的生物氧化还原反应
VC可作为受氢体，也可作为供氢体参与体内的多种生物氧化还原反应。 2.2.1VC与巯基(－SH)的关系VC能使含巯基酶类分子中的巯基维持在还原状态，保持其活性。VC与谷胱甘肽的氧化还原关系密切。还原型谷胱甘肽(GSH)使体内代谢产生的脂质过氧化物还原，以消除其对组织细胞的破坏作用，此过程中GSH变为氧化型谷光甘肽(GSSG)，VC能使GSSG还原为GSH，使GSH得
到不断补充，保证对机体的多方面作用。
2.2.2VC与红细胞内的氧化还原过程VC参与红细胞内的NADH－高铁血红蛋白还原酶系统，使高铁血红蛋白还原为血红蛋白，恢复其运输氧气的能力。 2.2.3VC能促进肠道内铁的吸收(Fe3＋→Fe2＋)，促使血浆运铁蛋白中的Fe3＋还原为肝脏铁蛋白中的Fe2＋。
2.2.4VC可促进叶酸转变为有生理活性的四氢叶酸。 2.3 VC与解毒作用
由于VC及其脱氢衍生物(脱氢VC)参与体内氧化还原反应，故具解毒作用。重金属离子能与体内巯基酶类的巯基相结合而使其失活，VC能使GSSG还原为GSH，与重金属离子结合而排出体外，从而起到解毒和保护含巯基酶类的作用。 2.4 VC与免疫
VC与免疫系统间存在明显的交互作用。VC直接参与体液免疫，可加速淋巴细胞的产生，刺激血细胞中吞噬细胞和网状内皮系统的功能，促进抗体生成，提高机体的抗感染力。 2.5 VC的其它功能
VC与糖代谢有关，患坏血病动物的血糖水平上升，肝糖元减少，糖耐量下降；体内赖氨酸和蛋氨酸生成肉碱的过程中需要VC参与；此外，VC能抑制许多致癌物质如亚硝胺的活性。
3 VC与水产动物的免疫、抗病、解毒作用
在大规模和高密度人工养殖环境条件下，鱼虾类等养殖对象对病原的敏感性大大提高，从而造成病害的发生和流行，单纯依靠药物防治已不能解决问题。因此，从提高水产动物的免疫抗病力入手，成为另一条有效途径。在这方面，VC因有广泛而重要的生理功能而受到特别重视。目前，水产动物的VC营养研究主要集中在VC与免疫、抗病、解毒等方面。
VC通过促进胶原蛋白的形成而参与表皮、粘液、鳞片的形成，在抗病过程中发挥着第一道屏障的作用。VC促进伤口愈合的功能已在早期研究中得到证实，摄入充足VC的虹鳟，其背皮剥离处的表皮再生速度明显高于摄入VC不足或VC缺乏的虹鳟(荻野珍吉，1985)。关于VC对鱼类特异性和非特异性免疫保护的影响，已有较多的研究报道。秦启伟等(2000)研究了冰冻小杂鱼
中添加VC对青石斑鱼非特异性的体液和细胞免疫调节作用的影响，结果表明随VC添加量的增加，青石斑鱼血清补体经典型溶解羊红细胞单能力显著增强。在其另一项研究中，添加VC则提高了青石斑鱼的抗体水平，影响其特异性体液反应。Ortuo等(1999)添加VC投喂金头鳟，其非特异性指标头肾白细胞吞噬活力和溶血补体活力均显著提高；VC对虹鳟的非特异性免疫指标也有明显促进作用，且与葡聚糖联合使用具有加强效应(Verlhac等,1998)；体内注射VC的虹鳟，其淋巴细胞的增殖能力明显高于未注射对照组(Hardie等，1993)；体外培养试验表明，VC或VE可促进金头鳟头肾白细胞迁移率和吞噬活力(Mulero等，1998)；在中国对虾的研究表明，添加适量的VC可提高中国对虾的脱壳频率和耐缺氧能力，增强血清对副溶血弧菌和溶藻弧菌的杀菌活力，增强血细胞对金黄色葡萄球菌的吞噬作用和对虾的免疫抵抗力(李爱杰等，1998)。
VC对免疫指标的影响也存在一些不同报道。Johnson等(1991)的试验中，提高饲料中的VC浓度，并未增强头肾白细胞对细菌的吞噬功能；美洲河鲶对爱德华氏菌的吞噬杀灭作用不受饲料VC的影响(Hardie等，1991)；VC对青石斑鱼血清杀菌活性和非特异性细胞免疫活动(包括白细胞和头肾细胞的吞噬活动)也没有影响(秦启伟等,2000)。这些研究表明，VC促进免疫功能提高的具体机制还有待进一步研究。
免疫机能增强，提高了鱼虾的抗病能力。随饲料中VC添加量的增加，虹鳟的增重率和成活率均上升，感染鳗弧菌(注射或浸泡)的虹鳟成活率也随VC摄入量的增加而上升(Navarre等，1989)。Li和Lovell等(1985)也有类似报道。由于VC能增强水产动物的免疫抗病力，生产上多超量添加VC。Navarre等(1989)建议，添加5～10倍于生长所需剂量的VC可促进虹鳟抗体生成，提高其在细菌感染条件下的成活率。
由于环境污染的加剧，水体中存在着较多的有毒有害物质，如重金属离子、农药等，危害鱼体健康乃至人体健康(通过食物链传递),VC因与巯基的密切关系而在解毒过程中发挥重要作用。山本氏的研究表明，VC有抑制铜在鲤鱼体内蓄积的效果，而蓄积在肝胰脏的铜会阻碍VC合成，使鲤鱼体内VC含量下降(荻野珍吉，1985)；水环境中过量的镍离子(Nanda，1997)、铬离子
(Raddy等，1998)也降低了囊鳃鲇、攀鲈体内的VC蓄积量，其原因可能与重金属离子增加了对VC的消耗量有关。林丹(一种有机氯杀虫剂)显著降低了虹鳟血清溶菌酶活性、血浆铜兰蛋白含量和β－淋巴细胞的增殖能力，但高剂量VC(2000mg/kg)可使上述指标恢复正常(Dunier等，1995)。高剂量VC(7720～7950mg/kg)可降低高铁血红蛋白的含量和比例，因而可有效预防亚硝酸盐中毒(Wise，1988)。上述研究表明，对于水体中不断增加的有毒有害物质，鱼虾需要更多的VC以充分发挥解毒作用。 4 水产动物的VC缺乏症状
饲料中VC长期缺乏或不足，会引起鲤鱼、真鲷生长不良；鳗鲡鳍和表皮出血，下颌糜烂；鲑鳟鱼类出现厌食，生长缓慢，脊柱前凸和侧凸，眼球出血性突出，腹水，贫血，肌肉出血，眼、鳃、鳍的支持组织异常；草鱼则表现出眼窝充血，鳃、鳍基部布满出血点，腹膜及肠系膜也有出血点，肝中VC含量下降。对虾饲料中VC不足，会引起虾体运动迟缓，红体病，黑死病，壳软，鳃混浊，蜕壳频率降低，蜕壳周期延长(李爱杰等，1994)。 5 VC的稳定性
VC由于其分子中第2、3位碳原子上的两个烯醇式羟基极易游离而释放出H＋，使许多物质还原，故VC具还原剂性质，此时，VC转变为脱氢VC，此反应可逆，因此VC和脱氢VC具有相同的生理活性，但如果继续氧化生成2,3－二酮古洛糖酸，则完全失去生理活性(此反应不可逆)。
VC具很强的还原性，极易被氧化而失活，光、热、重金属元素等会加速这一氧化过程，在饲料的加工、贮存过程中造成很大损失。在实际生产中往往以超过需要量10～20倍的剂量在饲料中添加，但由此引起饲料成本的大幅度提高，并易引起水质污染。因此寻求一种稳定的VC产品，一直是水产动物维生素营养研究的一个热点。目前，稳定的VC制剂主要有三大类：VC盐类、包膜或微胶囊VC、VC酯类衍生物。
VC盐类有VC钙盐和VC钠盐等，在某些情况下其化学性质相当稳定，但其水溶性较好，而水溶液不稳定，易被氧化，故限制了在饲料工业中的应用。 包膜VC所用的包被材料有乙基纤维素、硅酮、脂肪等。将VC分散在乙基纤维素的异丙醇溶液中，喷雾干燥或冷凝可形成乙基纤维素包覆的VC胶囊；
水产动物的维生素C营养
