植物非生物胁迫代谢组学研究进展
胡立群，徐庆国*
【摘 要】摘要：代谢组学借助现代检测技术，通过对胁迫条件下植物体内各代谢产物进行定性、定量分析，从而发现植物逆境下代谢调控规律及网络，是研究植物逆境下代谢动态调控的一个平台。综述了植物代谢组学研究成果，从代谢物质类别角度综述了植物非生物胁迫下氨基酸类、糖类、胺类等物质的含量变化规律及其调控功能，并探讨了植物代谢组学现存的主要问题及今后的研究方向。
【期刊名称】作物研究 【年(卷),期】2014(000)004 【总页数】7
【关键词】植物；代谢组学；非生物胁迫；代谢产物
非生物胁迫是对植物生长不利的所有非生物条件因素的统称，是指凡与植物在适宜生长发育条件下对比，导致植物代谢即将打破或破坏其代谢平衡的现象。植物经过漫长的进化形成了一系列生理、代谢机制以抵御外界不利因素的影响。植物对非生物胁迫的耐受性与敏感性是一个非常复杂的生命过程［1］，包括一系列代谢调整：抗氧化酶保护系统的启动、渗透保护剂的积累、相关保护性的代谢途径激活等，且造成植物细胞、组织内许多代谢途径发生转变，大量物质含量改变以重构代谢平衡。植物代谢产物种类繁多，仅目前已知就达20余万种［2］，利用传统研究手段无法同时对它们进行定性与定量分析，而代谢组学的产生很好地解决了这一难题。代谢组学为研究植物代谢提供了一个很好的平台，可以监测植物在胁迫条件下代谢产物含量随时间变化的规律。
代谢组学（Metabolomics或Metabonomics）是系统生物学的一个分支，它是指通过分析生物体系受外界刺激或扰动前后代谢图谱以研究生物体系代谢网络的一种科学技术，其主要研究对象为代谢循环中相对分子质量小于1 000的内源性小分子［3］。代谢组学以指标分析为基础，高通量检测和数据为手段，以信息建模与系统整合为目标，能对植物某一组织或细胞在特定的生理时期内所有低分子量代谢产物进行定性与定量分析，因而具有从宏观角度研究植物应激机理的功能［4］，为分析植物细胞活动、次生代谢网络提供了可能。代谢组学发展史最早可追溯到20世纪70年代的代谢轮廓分析（Metabolic profiling），利用气相色谱质谱联用（gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）技术进行疾病诊断及相关研究，其后高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）和核磁共振（nuclear magnetic resonance，NMR）技术相继应用到代谢谱分析中，以上几种技术依旧是当前代谢组学研究的主要方法，此外还有LC -MS、FTMS［5］与CE-MS［6］等。然而，到目前为止还没有无论分子大小和性质而对植物所有代谢产物都能一次进行分析的技术［7］。伴随代谢组学研究技术的飞速发展，代谢组学研究内容也在不断拓展。目前其研究内容主要分为以下四个方面：（1）以某一植物的某个器官或组织为研究对象，对其生长、发育的某一阶段或整个阶段的代谢物进行定性或定量分析，以此研究其代谢途径或代谢网络，常用方法为代谢轮廓或代谢物指纹图谱（metabolic fingerprinting）分析。（2）对两个或两个以上不同基因型的某种植物进行代谢组学表型研究，主要通过对比其在同一时期内代谢产物种类及含量的差异，以此筛选出优良品种或评价基因改造效果。（3）对不同生境下的同种植物进行代谢组学研究，以此
分析不同环境对植物代谢产物的影响。（4）植物应激机制研究，主要通过对植物施加化学、物理或生物性刺激后，利用代谢组学研究其应激前后代谢产物差异，以发现植物应激代谢响应规律。
本文主要从代谢物质类别角度综述了植物非生物胁迫下氨基酸类、糖类、胺类等物质的含量变化规律及其调控功能。
1 植物代谢产物与非生物胁迫间的关系
1.1 氨基酸类代谢产物与非生物胁迫
氨基酸是指具有氨基和羧基的有机物，目前从各种生物体内已检测出180余种［5］，生物蛋白质中常见的有20余种，分为谷氨酸族、天冬氨酸族、丙氨酸族、丝氨酸族及芳香族氨基酸等类型。作为构成蛋白质的最基本单元，其代谢是植物体内最基本的物质代谢之一。同时，氨基酸在植物应对胁迫中也扮演着重要角色。大量研究证实，非生物胁迫下植物体内游离氨基酸呈积累趋势［6～10］，这可能是由于胁迫诱发了植物体内氨基酸的合成以及加速了蛋白质的分解。Widodo等指出，植物这种氨基酸表现出的整体积累趋势也可能是细胞受到胁迫损伤的标志，而其中某些特定氨基酸的积累则可能预示着植物耐胁迫能力得到增强的积极信号［11］。
脯氨酸是一种蛋白构成氨基酸，具有特殊的刚性空间构象，一直以来在植物逆境生理研究中都颇受关注。Kemble和Macoherson于1954年首次观测到了脯氨酸在萎蔫的多年生黑麦草体内大量积累［12］，由此揭开了脯氨酸植物逆境生理研究的序幕。氨基酸在植物逆境生理中一个重要的职能是参与渗透调节，其中脯氨酸作为胁迫指示剂已经研究得比较清楚，植物积累脯氨酸能力与其耐胁迫能力呈一定相关关系，这在多年前就已得到证实［13，14］。Barnett等利
植物非生物胁迫代谢组学研究进展
