第五章 连锁与交换规律
第一节 连锁与交换 * 连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。1906
年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
一、连锁与交换的遗传现象
连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。
香豌豆两对相对性状杂交试验. 花色：紫花(P)对红花(p)为显性；
花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果： 1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果： 1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。
完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。
霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。 例如：果蝇的体色、翅膀的遗传
P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅 F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅 bbVv Bbvv
F2 黑身长翅 灰身残翅（亲本类型） 因为F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁， Bv也完全连锁。
果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：
P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+ 黑身红眼
↓
F1 b+bpr+pr × (bbprpr黑身紫眼测交)
↓
测交后代 灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼
拟等位基因：完全连锁的、控制同一形性状的非等位基因。
（二）不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。（同源染色体的非姊妹染色单体发生交换）例如：果蝇体色、翅膀的遗传：
P bbVV×BBvv F1 BbVv♀× bbvv♂
黑长 灰残 ♀
F2 ♂ Bv bV BV bv
bv Bbvv bbVv BbVv bbvv
香豌豆花色、花粉粒形状遗传：
P 紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒 PPLL ↓ ppll
F1 紫花、长花粉粒 PpLl
↓ ?
F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推算的理论数 6952
从上图看出，F2代也出现四种表现型，但二种新组合的表现型比理论推算少得多，即象亲本组合的实际数偏多，而重新组合的实际数偏少。 P 紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒 PPll ↓ ppLL F1 紫花、长花粉粒 PpLl ↓?
F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 226 95 97 1 419
按9:3:3:1推算的理论数 419
这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释。 亲组合：亲代原有的组合。 重组合：亲代没有的组合。 二、交叉与交换的关系
1、同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组 2、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重组染色体，两条非重组染色体（亲染色体），含有重组染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。
三、交换值及其测定
（一）重组值（交换值）的概念
重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。有时也叫交换值。
重组合配子数 ） 重组值 （ Rf = 配子总数（亲组合配子+重组合配子） ×100% 1、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2条。 2、发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。因此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。
3、重组值的范围0—50%之间，重组值越大，基因之间连锁的程度越小。 （二）重组值（Rf）的测定
1、测交法：用于异花授粉植物是易进行。
测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
即算公式：重组值= 交换型的个体数 *100%
测交后代个体总数
赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米色粒遗传的测交试验：
籽粒颜色：有色(C)、无色（c）；籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引组（相）：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁，隐性基因与隐性基因想相连锁的杂交组合。
相斥（组）
相： 杂交的双亲中，一个是显性基因与隐性基因相连锁，另
一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合。 C-Sh相引相的重组值为%； C-Sh相斥相的重组值为%。
相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析： （1）F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；
（2）亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； （3）亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
根据实验计算的重组值（Rf）是估算值，其标准误差Se的计算公式是：
Se=
Rf(1?Rf) n：是总配子数或测交个体总数。 n0.036(1?0.036)=±？
8368相引组：Se=
2、自交法：适用于自花授粉的植物。
（1）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同 相引组：AB/AB×ab/ab 相斥组：Ab/Ab×aB/aB F1基因型： AB/ ab Ab/ aB
F2表型4种： A-B-； A-bb； aaB-； aabb F2后代数量： a1 a2 a3 a4
在相引组中，AB和ab配子是亲型配子，且AB=ab的频率=q.
连锁与交换规律 (2)
