细胞的起源和进化
刘百里（湖南教育出版社 长沙410007）
现代地球上绝大部分的生命都是以单个细胞或多个细胞的形式存在的。生命起源后细胞基本结构的形成和细胞结构在进化过程中的发展都是一些重大的生物进化事件。因此对细胞本身的起源和进化的研究是探索生物进化的重要组成部分。
1．最原始的细胞
细胞是如何产生的呢？要解决这个问题就必须知道最原始的细胞是什么样子的。最原始的细胞十分脆弱，留下的地质记录的可能性很少，即使找到有关的化石，也可能只是一些它们活动的痕迹，所以对它们的结构仍然是不清楚的。在现代各类细胞中，有可能保留了一些原始细胞的遗迹，而且还可能有某些细胞与原始的细胞比较相似。因此，通过综合分析与比较的途径，我们可以对细胞起源这一重大问题作一些有意义的探索。
现在已有大量的分子生物学和古微生物学方面的事实表明，原核细胞和真核细胞有共同的起源，即有共同的祖先，而且，原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现。因此，真核细胞是源于远古的原核细胞，从而可以把原核细胞看作是一类比较原始的细胞。这样，细胞起源问题首先就是原核细胞起源的问题。不过，原核细胞的毕竟已经是一类结构相当精密的细胞，很难想象它们能一下子在生命起源时形成或一下子从非细胞的生命形式产生。
有没有比典型的原核细胞更原始、更简单的细胞或生物结构呢？
病毒无疑是一类更简单的生物结构，它们主要由核酸包以蛋白质外壳而构成，过去一度认为病毒是从非生物到生物的过渡形式，生物大分子首先形成了病毒的结构后，再由此产生原始细胞的结构。但随着对病毒研究的深入，发现不能用这种观点去解释。例如，病毒是专性细胞内寄生的，它们只有在细胞内才能表现出生命现象，脱离细胞后就不能繁殖，因此，病毒是不可能在细胞之前起源的。病毒的基因组与其寄主的基因组在结构特点上十分相似，有些甚至在核苷酸序列上与寄主基因组的某些区域无太大差异；此外，病毒的结构与现代细胞内的核酸和蛋白质的复合体——核蛋白的结构也有相似之处。所有这些事实使得人们现在比较普遍地认为病毒是由细胞衍生的，是细胞内“逃跑”出来的一些基因及蛋白质的复合体。
还有一类称为枝原体的微生物，它们可以说是现代最小最简单的细胞。枝原体能独立生存，除了可以在细胞中寄生繁殖，还可以在无细胞的培养基中生长繁殖。它们多为球形，比细菌小得多，直径只有0.1~0.3um，从体积上来说是一般细菌的1/1000，只相当于一些病毒的大小。枝原体能引起多种人和其他动物的疾病，在植物中也发现有寄生的枝原体存在。最早被发现的枝原体是引起牛胸膜肺炎的病原体，因此又曾把枝原体称为类胸膜肺炎微生物。
枝原体细胞的结构极为简单，只具有作为细胞所必需的结构。枝原体的外围是细胞膜，其内细胞质中只有核糖体这种细胞器官，数目可有上千个之多。至于枝原体的基因组，则为双链DNA，散布于整个细胞内，没有形成核区或类核。在这种细胞内，含有DNA、RNA和多种蛋白质，包括上百种酶。可见尽管枝原体很小，但在结构和机能上是可以与其他较为复杂的原核细胞比较的。因此，它们是一类完整的生物。
根据有关研究，一个现代的细胞要进行独立的生长和繁殖，至少要100种酶。这些
生物大分子进行生命活动必须要有一个直径为0.05μm的空间，再加上编码这些蛋白质的基因组，合成蛋白质的核糖以及包围在外面的细胞膜，因此一个完整的细胞的最小直径，在理论上差不多0.1μm。最小的枝原体的直径刚好是0.1μm。因此，可以把其作为原始细胞的一种模型。不过，作为最原始的细胞，还是太复杂了。
那么，最原始的细胞有可能是怎样的呢？根据对现代细胞结构的研究以及对“RNA世界”基因和基因组起源的认识，我们可以作一些合理的推测。
设想“RNA世界”中产生了能自我复制的生物大分子，开始时这种大分子很可能是裸露的，原始的生命还处于非细胞的时期。此后，一些这样的生物大分子被比较容易形成的脂类膜包围，成为一种具膜的系统。初期的膜和具膜的系统都是不稳固的，容易破裂，也容易与另一个具膜的系统融合。这种不稳定性使得膜内的生物大分子可以继续利用环境中的小分子构件进行自我复制，从而产生更多的这种具膜的系统，膜的存在能为最原始的“基因”或“基因组”的生物大分子提供一定的保护，同时也不会把它们完全隔离起来。这种由脂类的与其内在的可自我复制的生物大分子组成的系统就是最原始的细胞。这种最原始的细胞可能还没有蛋白质的参与，因为蛋白质的自发形成比较困难，另外早期的原始生物大分子同时具有贮存遗传信息、自我复制以及一定的催化功能，也使得蛋白质并非是必不可少的。这样，只要有原始的膜系统加上“基因”或“基因组”就可以形成最原始的细胞。
最原始的细胞的进化首先是其内的“基因组”向复杂化和多功能化的发展，所以导致蛋白质生物合成的出现，进一步通过自组建立起比较完善的膜系统和合成蛋白质的“机器”——核糖体，这样就形成了现代细胞系统的雏形。这种细胞可能类似现代的枝原体。再发展下去，通过建立比较完善的能量代谢系统，而且基因组相对集中，形成类核，就进化为原始的细菌类；如果还建立光合作用系统，就进化为原始的光合细菌，成为现代蓝藻（蓝菌）的祖先。这些原始的原核细胞已有可能留下它们的形态或活动痕迹的地质记录。
2．细胞核的由来
从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键一步是细胞核的形成。原核细胞与真核细胞的最根本差别也就是在于细胞核的有无。细胞核是真核细胞中最重要的细胞器，它主要由核膜、染色质、核仁和核质等组成。细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源，因为原始细胞没有核膜。对于核膜的起源，目前有以下的一些观点：
第一种观点认为核膜是由细胞膜内褶把原始类核包围而产生的，内外两层核膜都是起源于原核细胞的细胞膜。
第二种观点认为核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜。
第三种观点认为核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网。原始内质网把原始细胞的类核包围起来，因而产生了原始的细胞核。原始的内质网起源于细胞膜。所以核膜不是直接起源于细胞膜，而是通过原始内质网过渡而来。这种观点能较好地说明核孔的形成，因为可以认为首先是具双层膜结构的原始内质网的两层膜的某些区域融合而产生穿过两层膜的孔道，然后再由有了这种结构的原始内质网形成核膜，所以，这种原始的核膜并不是完全封闭的，而是有很多能与细胞质畅通无阻的孔道，这些孔道就是原始的核孔。原始的核孔以后再进化发展为能控制细胞核与细胞质物
质交换的核孔。
3.内共生学说
真核细胞除了有细胞核外，细胞质中还有多种细胞器，这些细胞器的起源和进化同样是细胞进化的重要事件。其中研究得最多，争论也最大的是线粒体和叶绿体的起源和进化。作为经典的学说，一直有人认为线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自行产生的，至于具体的起源方式则是和细胞核起源有点相似。首先是与能量代谢或光合作用有关的那部分细胞膜发生内褶和间隔化，形成比较复杂的膜系统，然后这些膜系统再发展成外围双层膜的密闭体系，并脱离细胞膜独立存在。
线粒体和叶绿体起源的另一个学说是“内共生学说”。所谓内共生，就是指一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到细胞里面，但并不把小细胞消化掉，而是与其建立起一种互惠的共生关系，即大细胞利用小细胞的某种功能，从中得益，小细胞则利用大细胞提供的环境与食物，得以更好的生存。建立内共生关系的大细胞与小细胞可以是同一类的细胞，但在更多情况下是不同类的细胞。内共生的例子在现代生物界还有不少。有真核细胞共生于其他种类的真核细胞的情况，如许多种单细胞的绿藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻类以及脊椎动物和无脊椎动物的细胞中。此外，也有原核细胞共生于真核细胞的情况。例如，蓝藻可以共生在真菌、变形虫、鞭毛虫以及已失去叶绿体的绿藻的细胞中，蓝藻可以进行光合作用，为宿主提供一定的养分；细菌可以共生在真核生物的细胞中，在不少昆虫的特殊细胞中，就有正常共生的细菌，这些细菌对于昆虫的特殊细胞来说，往往是有重要生理意义的；特别有意思的是一种巨大的池沼多核变形虫的细胞 (大小有 2～ 3mm)中并没有线粒体，但却有一些需氧的细胞内共生细菌，这些细菌实际上是起到了线粒体的作用。线粒体和叶绿体的内共生起源学说是十分成功的，越来越多的事实和新发现支持这个学说。当然，现在还没有足够的直接证据证实线粒体和叶绿体确是通过内共生的过程起源的。
4．细菌并不原始
一般认为细菌是低级的、原始的生物。其实我们观察到的细菌都是已经进化了几十亿年的现代生物。生物在进化中，一些性状可以发展较快，而另一些性状则可能发展得较慢，保持相对的原始状态。可以说，生物进化至今，已不可能找到所有性状都停留在原始状态的现存生物。细菌的情况也是这样。对不同种类细菌的分子进化研究得出了一些令人惊讶的发现。首先，在一类能用二氧化碳和氢气产生甲烷的厌氧细菌中，发现了其r RNA序列与一般细菌的十分不同，因此，这些产甲烷的细菌很有可能是代表一个既不同于一般的细菌，又不同于真核生物的类群。于是，就把这一特殊的生物类群称为原细菌，而为了与之区别，一般的细菌 (包括蓝藻 )就称为真细菌。最初的原细菌只有产甲烷细菌类为代表，后来便越来越多的种类被鉴别出来了，包括生长在极浓的盐水中的盐细菌、可以在自燃的煤堆中生长的嗜热细菌、在硫磺温泉中或海底火山区生长的嗜硫细菌等等。这些原细菌都是在比较极端的环境和条件下生存的，真细菌以及真核生物在这样的条件下早已一命呜呼了。原细菌的发现使得可以把现代具细胞的生命形式分成 3个门类，即原细菌、真细菌和真核生物。由于现代的原细菌的生活环境相对来说比较接近原始地球的环境，因此，可以认为它们是原始生物的比较直接的后代，它们所拥有的原始性状会比较多。真核生物由于有不少与原细菌相似的分子生物学性状，因此，它们某些方面也是相当原始的，虽然在具有细胞核和细胞器这一点上无疑是进化的。至于真
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