6－BA处理对烤烟耐旱性的影响
王军1，陈帆2，温明霞1，李小龙2，饶兴义1，夏志林1，许本波2 【摘 要】为研究6－苄氨基腺嘌呤（6－BA）对干旱胁迫条件下烤烟耐旱性的影响，以‘云烟87’为材料，分别利用50、100和200μM 6－BA溶液处理干旱胁迫下旺长期的烤烟。结果表明6－BA处理对烟草的耐旱性有显著影响。干旱胁迫下SOD和POD的活性随6－BA浓度增加而上升，CAT活性和MDA含量随6－BA浓度增加而下降，50和100μM浓度的6－BA处理能够有效提高烟株的气孔导度、净光合速率等光合指标，而200μM 6－BA处理植株的气孔导度、净光合速率等指标与对照相比没有显著差异。实验表明，200μM 6－BA处理能提高烟草的耐旱性，但其作用机理与ABA不同。 【期刊名称】作物研究 【年(卷),期】2017(031)002 【总页数】5
【关键词】烤烟；6－苄氨基腺嘌呤（6－BA）；耐旱性；光合特性
干旱是影响植物生长和发育的主要因子之一，干旱胁迫造成的农作物产量损失在所有非生物胁迫中占首位［1］。烟草在干旱胁迫下会积累大量的活性氧类物质，造成氧化胁迫，引起代谢系统紊乱［2］。在干旱胁迫下，由于水分缺失造成叶片气孔关闭，烟草的净光合速率也出现大幅度下降［3］。研究表明，6－BA通过调节内源激素水平，阻止水分胁迫下作物光合速率下降，提高抗氧化酶系统活性，降低气孔阻力和MDA含量，从而减轻水分胁迫下活性氧对细胞膜的伤害，增强作物耐旱性［4，5］。烟草在旺长期需水量最大［6］，本试验在烟草旺长期进行处理，研究不同浓度6－BA对干旱胁迫下烟草的生理特性和光
合特性的变化，以期为烟草抗旱研究和耐旱剂开发提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验烟草品种为‘云烟87’，由贵州省烟草公司遵义市公司提供。在人工气候室内进行盆栽试验，试验用盆上内径25 cm，下内径20 cm，深25 cm，每盆装土5 kg。试验土壤采用镇江培蕾科技的播种育苗基质。 1.2 试验设计
采用漂浮育苗方法，烟苗长到6叶1心时，选择长势一致的烟苗移栽入盆钵内，每钵1株。试验共设3个6－BA浓度处理：B1.50μM；B2.100μM；B3.200μM，以喷清水作为对照（CK）。每个处理3次重复，每个重复10株烟苗。烟苗移栽后土壤相对含水率保持在78%～80%［6］。从移栽至盆第35 d开始，对烟苗进行干旱处理，当天利用小型喷壶对每株烟苗叶表面及背面均匀喷施20 mL不同浓度6－BA溶液1次，处理时间为17：00。自干旱处理第一天开始，选取长势一致的烟苗，每7 d取样测量第2或第3片功能叶的光合特性，每个处理取3个独立单株作为3次重复，每个单株测量3次。并取第2或第3片功能叶保存于－40℃冰箱，用于酶活性等生理指标测量，每个处理取3个独立单株作为3次重复，操作时间为9：00～11：00。共取样4次。 1.3 生理特性测定
利用取样保存的样品为材料测量保护酶活性。超氧化物歧化酶（SOD）活性利用NBT法［7］测定；过氧化氢酶（POD）活性利用愈创木酚法［8］测定；过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法［9］测定；丙二醛（MDA）含量利用硫代巴比妥酸法［10］测量。
1.4 光合特性测定
利用Li－6400XT光合作用仪测量光合数据。主要测量指标有：叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔限制值（Ls）。 1.5 数据处理
采用DPS 7.05和Excel 2007进行数据处理与统计分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫条件下6－BA处理对烤烟保护性酶活性的影响
3种浓度6－BA处理下，烟叶SOD活性的表现都为先升高后下降再上升，而对照组SOD活性处在一个缓慢上升的状态（图1）。从总体上看，3种浓度6－BA处理的SOD活性都高于对照。表明在干旱胁迫下，喷施6－BA能够使烟叶SOD活性处在较高的水平，随6－BA浓度的增加，烟叶SOD活性增强。 不同浓度6－BA处理及对照中，烟叶POD活性的变化规律大致相同，都为先上升后下降再上升（图2）。在整个干旱胁迫过程中，6－BA处理样品中POD活性高于对照POD活性。表明在干旱胁迫下，喷施6－BA能够提高烟叶POD活性，增幅随着6－BA浓度升高而增大。
不同浓度6－BA处理对烟叶CAT活性的影响差异较大。除B1处理外，CAT活性都表现为先降低后升高趋势，6－BA浓度越低，CAT活性越敏感，变化幅度相对较大（图3）；第一次取样，B2和B3处理CAT活性高于CK，B1处理CAT活性低于CK；后3次取样，各处理CAT都有不同幅度的增长，且活性都高于对照，然而CAT活性的增长幅度与6－BA浓度表现为负相关。
不同浓度6－BA处理，烟叶MDA含量的表现为先上升后下降再上升。与对照相比，B2、B3处理使MDA含量始终保持在较低的水平，变化也较为平缓，膜
稳定性高（图4）；B1处理对MDA含量影响与对照差别不大，膜脂过氧化程度较高。说明在干旱胁迫的过程中，较高浓度的6－BA能够使MDA含量维持在较低水平，提高膜稳定性。
2.2 干旱胁迫条件下6－BA处理对光合作用的影响
不同浓度6－BA处理对烟叶净光合速率影响程度各异。在处理早期，6－BA处理导致净光合速率下降。随着干旱时间的延长，6－BA处理植株的净光合速率反而高于对照植株，特别是低浓度（50～100μM）的6－BA处理植株的净光合速率显著高于对照植株，而高浓度的6－BA（200μM）处理植株的净光合速率与对照相比没有显著差异（图5）。
不同浓度6－BA对烟叶气孔导度影响差异较大。在处理早期，200μM的6－BA处理造成气孔导度降低，而50和100μM的6－BA处理对气孔导度影响不大，说明高浓度6－BA处理会造成气孔关闭。随着处理时间的延长，发现50和100μM的6－BA处理植株的气孔导度高于200μM 6－BA处理植株和对照植株。
不同浓度6－BA对烟叶胞间CO2浓度具有显著影响。在处理早期，50和100μM 6－BA处理造成胞间CO2浓度升高，而200μM的6－BA处理对烟叶胞间CO2浓度没有显著影响。随着处理时间的延长，发现50和100μM的6－BA处理植株的胞间CO2浓度高于200μM 6－BA处理植株和对照植株。 2.3 干旱胁迫下6－BA处理对烤烟生长的影响
干旱胁迫10 d后观察6－BA处理及对照植株，发现干旱胁迫导致烤烟下部叶片变黄，但6－BA处理一定程度下可以减缓下部叶片的衰老。干旱胁迫30 d后观察，发现对照叶片基本枯萎，植物面临死亡，而200μM的6－BA处理能
有效减缓叶片的衰老，只有中下部叶片变黄，而上部叶片保持绿色，说明200μM的6－BA处理能有效提高烤烟的耐旱性。
3 讨论
在干旱胁迫下，植物会产生大量的活性氧类，造成氧化胁迫，导致细胞生理功能损伤。作为植物细胞抵御活性氧伤害的重要保护酶类，SOD能催化O2－歧化反应，生成H2O2和O2，H2O2在CAT和POD催化下转化为水而得以清除［11］，SOD活性是衡量植物耐旱性的重要指标［12］。当植物受到干旱胁迫时，SOD、POD和CAT会通过改变活性达到自我保护和减少伤害的目的。在干旱胁迫条件下，不同浓度的6－BA对烤烟抗氧化酶SOD和POD的活性均有提高，较高浓度的6－BA对SOD和POD的活性提高较大。不同浓度的6－BA对烟草抗氧化酶CAT则相反，较低浓度的6－BA使CAT活性维持在较高水平上。
在干旱胁迫下，植物光合作用会受到明显影响，净光合速率也有大幅度下降。由于光合作用的强弱直接决定干物质的产量，所以净光合速率也是衡量植物耐旱性的重要指标［3，4］，干旱条件下光合速率的变化是受到胞间CO2浓度和气孔导度等参数影响的［13，14］。本实验发现，6－BA处理导致早期叶片净光合速率下降，随着干旱时间的延长，6－BA处理植株的净光合速率反而高于对照植株，特别是低浓度（50～100μM）的6－BA处理植株的净光合速率、胞间CO2浓度等指标显著高于对照植株。本试验发现高浓度的6－BA（200μM）处理植株的净光合速率、胞间CO2浓度与对照相比没有显著差异。而干旱胁迫30 d后观察植株表型发现对照叶片基本枯萎，植物面临死亡，而200μM的6－BA处理能有效减缓叶片的衰老，只有中下部叶片变黄，而上部
6-BA处理对烤烟耐旱性的影响
