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蚕体解剖生理学—内分泌系统

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则,质中有许多分泌颗粒。 二、CA的生理机能:

1. CA是贮存和释放BH的器官

2. CA自身分泌和释放具有阻止化蛹,保持幼虫形态作用的分泌物,称“保幼激素”(JH)

据实验:如果将正常四棉5令蚕品种在3令或4令的初期切除CA而不再就眠的个体,在切除CA后立即移植入其它个体的CA时,则该个体仍能正常就眠而不化蛹。

若在切除CA数目后再移植入其它个体的CA时,则该个体不再就眠而化蛹。

由此可见:CA本身的分泌物与桑蚕幼虫的化蛹有关。而其分泌物的作用有一定的临界期,就3令4令而言,大致在各令经过的2/3令期之前,即盛食期之前。

就是说:如果在2/3令期之前的时期切除CA,蚕儿将不再入眠而直接化蛹。如果在2/3令期之后,即使切除了CA,蚕儿也能正常入眠。 三、JH的成分、种类、性质:

在昆虫界,目前已分离出四种天然保幼激素,即:JH-O、JH-I、JH-Ⅱ、JH-Ⅲ,它们都属于萜烯类化合物,都是难溶于水的油状物,易发挥。

现已查明,桑蚕分泌物的JH是JH-I,JH-Ⅱ,且两者的比例为9:1,活性也以前者为高,但其它类型对蚕也有活性。

对昆虫界来说,最普遍存在的是JH-Ⅲ,而JH-I只在烟草触卵中发现。

由于JH的生物活性主要取决于其空间结构,故存在许多类似物,人间利用这一点人工合成了多种保幼激素类似物,其活性甚至比天然JH还高。 四、JH的分泌规律:

1. CA的分泌机能是在大脑的控制下,随蚕令经过而呈周期性分泌,即在一个令期中,从蜕皮开始至令期的中期,JH分泌旺盛,中期以后分泌减弱,盛食过后,分泌活动迅速减弱。

2. 5令期,CA的分泌机能在5令第三天就急剧下降,此时的激素水平仅占令初的1%,此后CA的分泌活动逐渐停止。

3. 蛹中后期和成虫期,CA又恢复了分泌活动。

五、JH的生理机能:

1. JH能保持蜕皮后的幼虫形态,阻止化蛹变态,使幼虫连续生长。

2. JH能决定蜕皮的性质:当有较多的JH存在时,为幼虫-幼虫蜕皮,当仅有少量或没有JH时,为化蛹蜕皮。

3. JH能影响蚕体色、斑纹的变化。

当JH浓度高时,蚕体内眼黄素的合成增多,黑色素合成减少,故使斑纹褐色化。(因JH能影响色AA、酪AA代谢)。

表皮、真皮、气管、气门筛板、刚毛、触角等组织中的色素变化情况一致。

例如:(1)4令眠前在胸部结扎,则其后部斑纹显著黑化。(2)在蜕皮周期的某一临界期,注射JH时,可使表皮在蜕皮后由灰白色变成淡黄褐色。

总之,凡JH降低时,体色斑纹黑化。凡JH升高时,体色斑纹褐色化。

4. 在蛹中后期和成虫期CA的分泌物能促进雌性卵巢发育和促进卵内卵黄的积累,从而促进卵的成熟。对雄性可维持睾丸机能,故又称之为:“促生殖腺激素”。

5. 据报导,JH对蚕卵滞育也有一定的影响,即JH越多,滞育卵也越多。(JH可抑制卵巢蛋白的合成)

§13~3 前胸腺(PG):

一、PG的位置、形态、构造: 1. 位置、形态:

PG位于第一胸节气管丛的两侧,附着在气管丛上,左右成对。 PG是乳白色、半透明多分支的扁平带状组织,长约2mm,幅约0.1mm,但其形态因品种、令期及个体而不同。 2. 构造:

PG外包一层较厚的共通膜,其内挤满多角形或椭圆形的分泌细胞,核较大,小蚕期呈球形,大蚕期呈树枝状。 二、PG的生理作用:

PG的生理作用就是分泌蜕皮激素。

早在40年代初期,福田宗一用结扎法将5令蚕分成前后两部分:

(1)如果结扎部位在胸腹之间,则前半部分将蜕皮化蛹,后半部分仍能保持幼虫体态。

(2)若将PG和大脑移植入腹部,则后半部分也能化蛹。故PG能分泌一种蜕皮化蛹所必需的物质,后来证明这种物质就是MH。

至1974年,有人通过对PG离体培养,证明该腺体确实是蜕皮激素的生成场所。 三、MH的化学成分及其生物合成:

用薄层分析和质谱分析证明PG分泌的活性物质是蜕皮酮,故PG是MH的分泌场所。 1. 成分、性质:

(1)成分:MH是一种甾族激素,其主要成分是α-蜕皮酮(蜕皮酮)和β-蜕皮酮(蜕皮甾酮或20-羟基蜕皮酮)。

α-蜕皮酮和β-蜕皮酮都是极性极强的C-27甾醇,其化学结构与胆固醇相似。 (2)性质:α-蜕皮酮可溶于甲醇、乙醇、微溶于丙酮,不溶于水。熔点为235~237℃。β-蜕皮酮易溶于水,微溶于醋酸、乙酯、乙醚等,熔点为237~239℃。两种蜕皮酮在碱液中均可迅速失活。 2. MH的生物合成:

桑叶中含有较多的古甾醇,经消化吸收后,在血液内使古甾醇C—24位的羟基切断而转变成胆甾醇(7-脱氢胆固醇),生成的胆固醇由胆固醇甾体蛋白质的携带进入PG,在PG内合成α-蜕皮酮,并迅速释放到血液中。

α-蜕皮酮在血液中的寿命很短,生成后,一部分迅速进入脂肪体、马氏管、 消化管、体壁、绛色细胞等组织中,转化成β-蜕皮酮,再释放到血液中。 另一部分与一种蛋白质结合,贮存于血液中,当需要蜕皮素发挥作用时,再游离出来变成β-蜕皮素。

β-蜕皮素以后的代谢,是进一步羟基化生成26-羟基-β-蜕皮素,其活性显著低于α-蜕皮素和β-蜕皮素。

自1965年探明了MH的化学结构之后,在植物中已发现了20多种MH的类似物,其中也包括α、β-蜕皮素。

桑叶中也有牛膝甾酮和β-蜕皮素,蚕如果能直接利用这些植物性蜕皮素, 那必然会扰乱蚕的正常生长发育,那么,蚕是如何解决这一矛盾的呢?植物中的蜕皮素在碱性消化液中也可迅速失活,并被中肠吸收,作为合成MH的原料。

但生产上应用MH时,也是添食,又该当如何解释呢?加上大脑控制解释一下。 四、PG的分泌特点:

1. PG的分泌活动完全受PTTH的控制,在一定量的PTTH的作用下,PG很快就合成MH,合成后立即释放到血液中,腺体内不积累。

2. PG的分泌机能在5令第6日最强,此时的PG对PTTH的敏感程度最强。据测定:激活5令第6日的PG的所需PTTH的量。

3. MH在幼虫期呈周期性分泌:

一方面表现为日周期性,即:从早晨至日中,促进PG分泌。即PG在白天分泌的比夜间多。(可能与温度、光线有关。)

另一方面,表现为令周期性。即:在每令令初分泌活动弱,令末分泌活动强。据测定,每次蜕皮发生前,血液中MH的量都达到该令的最高峰,然后在蜕皮发生时,激素的水平迅速下降。

4. 蛹期PG仍保持旺盛的分泌机能,血液中MH的量约在第五天达高峰,但雌性个体在此后仍分泌较多的MH,而贮存在卵巢中。(蛹期血液中的MH, 绝大部分是α-蜕皮酮,约占98%。)

五、MH的生理作用:

1. MH与JH有拮抗作用,能促进蚕儿就眠蜕皮,促进老熟变态。(因MH能促进蛋白质合成只故。)

请大家考虑一个问题:若在各令饷食时给蚕添食一定量的MH,那么令期延长呢还是缩短?为什么?

结果是令期延长。因饷食时,CA分泌机能相当旺盛,当给予一定量的MH后,就打破了JH和MH的平衡状态,CA为了恢复平衡状态,便呈更旺盛的分泌状态,从而使JH量增多,令期延长。

2. MH能促进卵巢发育。

3. MH能使末令幼虫消化道提前排空。(老熟)

例如:在消化管排空前18小时,注射MH就可使消化道提前排空。可见,MH控制了消化管排空这一生理过程。

§13~4 其它内分泌腺体

一、心侧体:

心侧体外包神经,内有分泌细胞,并有脑后群三个神经细胞的轴索通入心侧体内。 1976年竹田和小仓将心侧体移植到产不滞育卵的蛹体内,结果,羽化后有的产滞育卵。而对照区全部产下非滞育卵,故此推测,心侧体有使非滞育卵变为滞育卵的能力,后来,诸星也证实了这一点。

其它昆虫的心侧体,能分泌高血糖激素或低血糖激素或鞣化激素等。由此认为,心侧体的分泌物能影响卵巢碳水化合物代谢或脂质代谢。

我认为:心侧体可能本身并不分泌什么活性物质,只是贮存和释放了大脑的某种成分的分泌物。

二、绛色细胞(气门下腺)

位于腹部气门内方,各气管丛的基部,分布在腹面横走气管靠近真皮处。是一大群大约20~50个圆形或椭圆形、纺棰形的单细胞,由结缔组织或气管分支串联成葡萄状。

细胞淡黄色,故较易与脂肪体区别。

一般认为其作用为:将PG分泌的α-蜕皮素转化为β-蜕皮素,与眠及蜕皮有关。 化蛹后绛色细胞蜕化消失,故其血液中α-蜕皮素占98%。 三、食道下腺:

是一横贯在食道之下前丝腺之上的白色带状腺体。由80个左右呈椭圆形的细胞构成。其超微结构随幼虫蜕皮周期性地发生了变化。在令初以胞饮方式从血液中摄取大量大分子物质,随着生长在细胞中出现电子密度很高的颗粒,尤其在将眠期,这类颗粒大量形成,并贮存在细胞内,一旦进入眠中,颗粒中的内容物便向血液中释放。据组织化学反应推断,这种颗粒为富含酪AA的蛋白质颗粒。这种蛋白质颗粒分泌到血液中的作用尚不明确。

我认为:可能与新皮形成及新皮黑化有关。也有人认为与滞育有关。 四、围心细胞:

分布于背血管内、外侧及成带状夹杂于翼肌中。为白色、扁平而形状很不规则的细胞,细胞内通常有2个或2个以上的核。

其生理作用尚不明确,有人认为有净血作用。 五、周气管细胞:

分布于纵走气管的内侧,背血管两侧,为多细胞的带状体,在腹部者分支较多,呈网状。在眠中核分裂,在盛食期胞体分裂,呈单核。

作用:不明了。

因周气管细胞常与脂肪体混在一起,较易观察。

§13~5 激素的应用

生产上从70年代开始应用。 一、JH的应用:

用的是人工合成的JH类似物(JHA),如512、515、 734、川幼1号等。

1. 喷布JH的效果:从1973年始应用广泛。产茧量提高8~10%,产值提高10~15%。 日本利用JHA曾生产过巨型茧,其茧层量达1.05~1.15克, 为生产上茧层的两倍。

蚕体解剖生理学—内分泌系统

则,质中有许多分泌颗粒。二、CA的生理机能:1.CA是贮存和释放BH的器官2.CA自身分泌和释放具有阻止化蛹,保持幼虫形态作用的分泌物,称“保幼激素”(JH)据实验:如果将正常四棉5令蚕品种在3令或4令的初期切除CA而不再就眠的个体,在切除CA后立即移植入其它个体的CA时,则该个体仍能正常就眠而不化蛹。若在切除CA数目后再
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