瑞丽江流域鱼类组成、区系及生活史特点
蒋万胜1,2，杜丽娜1，江艳娥3，杨君兴1,?，陈小勇1,*
(1.中国科学院昆明动物研究所，云南 昆明 650223；2. 中国科学院研究生院，北京 100049；
3.中国水产科学院南海水产研究所 广东 广州 510300)
摘要：于2003年9月，2006年4月和11月分别对瑞丽江流域鱼类资源进行了3次实地调查，共采集到鱼类49种，其中包含一个鱼类属级新纪录及新种—小眼小波鱼(Microrasbora microphthalma)。结合历史资料及文献整理，瑞丽江共有鱼类60种，隶属8目19科44属。其中，伊洛瓦底江水系特有鱼类16种，外来引入种9种。鱼类组成上以鲤科鱼类最多，有26种，占总种数的43.3％；其次为鮡科，有11种，占总种数的18.3%。瑞丽江鱼类区系以喜温的“老第三纪类群”中的山区鱼类为主要成分，上游杂有耐高寒的“青藏高原类群”成分，下游杂有热带江河平原鱼类。文章从生境、生活水层及食性探讨了瑞丽江鱼类生活史特点，并简要分析了鱼类的受危因素并提出了相应的保护建议。
关键词：鱼类组成，现状，保护，瑞丽江
Fish Composition, Fauna and Life history of Ruili
River Drainage
JIANG Wan-sheng1,2，DU Li-na1，JIANG Yan-e3，YANG Jun-xing1, *，CHEN
Xiao-yong1, *
(1. Kunming Institute of Zoology, the Chinese Academy of Sciences, Kunming, Yunnan 650223; 2.Graduate School of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049; 3.South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,
Guangzhou, Guangdong 510300)
Abstract: Field survey of fishes in Ruili River drainage has taken place for three times respectively in September of 2003; April and November of 2006. A total of 49 species were collected including one new species Microrasbora microphthalma, which the genus Microrasbora was first recorded in China. By Combination of the investigated species and specimens in the museum of Kunming Institute of Zoology, the Chinese Academy of Sciences (KIZ), there are a total of 60 species belonging to 8 orders, 19 families and 44 genera in Ruili River drainage, among which 16 species are endemic to Irrawaddy drainage and 9 species are introduced. On composition the species of Cyprinidae are dominant, which have 26 species accounting for 43.3% of the total number of species. In the next place, Sisoridae has 11 species, accounting for 18.3% of the total. The Fish fauna
收稿日期：；接受日期：
基金项目：国家自然科学基金(资助号：30730017)；美国国家基金项目（DEB-0103795）；中国科学院对外合作重点项目（资助号：GJHZ200822）；中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-YW-Z-0922)。 ?通讯作者(Corresponding author)，杨君兴，E-mail：yangjx@mail.kiz.ac.cn；陈小勇，E-mail: chenxy@mail.kiz.ac.cn；
第一作者简介：蒋万胜(1983-)，男，湖南岳阳人，博士研究生，从事鱼类进化和保护研究，E-mail: jiangws07@post.kiz.ac.cn
are major composed of “the later Tertiary group” fishes which habituated to live in hill-streams. However, the upper streams of Ruili River mix with some “Qinghai-Tibetan plateau group” fishes which can stand against extreme cold conditions, and the lower streams contain fishes which preferring to live in warm conditions of tropic plain rivers. This paper discussed the characters of life history about fishes from their aspects of habitats, aqueous layer and feeding habits. We also briefly analyzed the threatened factors and put forward some corresponding conservation suggestions.
Key words: Fish composition, Status, Conservation, Ruili River
瑞丽江为伊洛瓦底江左岸一级支流，发源于高黎贡山西侧云南省腾冲县北部诸山溪。上源由三支组成，右支西沙河，中支明光河，左支龙川江。在固东、曲石分别汇合后称龙江(俗称龙川江)。龙川江自北向南流经腾冲、龙陵两县，于小尖峰进入德宏州绕行入梁河、潞西县界的峡谷地区，进入梁河县勐养坝。在勐养坝尾有右岸支流萝卜坝河加入，汇入后即进入陇川、潞西县界的峡谷地区，在潞西遮放坝尾有左岸支流芒市河汇入后改称瑞丽江。瑞丽江为中缅界河，干流西南流向，沿国境流至弄岛镇与右岸支流南畹河交汇后出境入缅甸，在缅甸杰沙下游约40 km处汇入伊洛瓦底江。瑞丽江云南境内河长332 km，平均比降6.5 ‰，两岸山坡陡峻，江内礁石甚多，无航运价值。流域面积9187 km2，多年平均流量272 m3/s，河水含沙量0.3—0.4 kg/ m3 (赵璀, 2008；陈小勇, 2009)。
1 瑞丽江鱼类研究历史
根据《云南鱼类志》上下册记载，对中国伊洛瓦底江水系鱼类的研究始于19世纪。Day (1869)描述了采自陇川户撒的半线鱼丹Danio interrrupta、凿齿鮡 Glaridoglanis andersonii，随后Anderson (1878)又描述了采自南奔河的红蚌鱼丹Danio kakhienensis、太平四须鲃Barbus margarinus。之后，随着《中国鲤科鱼类志》上下卷的出版，以及一大批鱼类学家的辛勤工作，陆续有新种被记录和描述。1989年后，随着《云南鱼类志》的编纂和出版，云南的鱼类开始有了较为完整和全面的记录，该志记录了伊洛瓦底江水系鱼类有52种。潘晓赋和周伟 (2004)通过标本采集和文献记载整理，记录了伊洛瓦底江水系云南境内分布的原产土著鱼类共57种，其中大盈江48种，龙川江42种。周伟等 (2008)再次对云南伊洛瓦底江两支流鱼类多样性的整理中记载大盈江土著鱼类54种，龙川江41种。
《云南鱼类志》出版以来的近20年时间内，瑞丽江的鱼类研究不断深入，有大量新种被发现，也有许多物种名的订正和修改。但这些分类上的变更没有系统
整理，常常导致引用上面的混乱，故在此回顾自《云南鱼类志》至今该区域的研究历史，以便今后使用。1990年，杨君兴和褚新洛通过比较瑞丽江支流芒市河的鱼类标本，发现了一个条鳅类新属—原条鳅属Protonemacheilus，该属为单型属，以采自潞西木康的新种—长鳍原条鳅Protonemacheilus longipectoralis作为模式种。同年，Kottelat (1990)系统整理了中南半岛(Indochinese)的条鳅类，对南鳅属Schistura、条鳅属Nemacheilus等类群重新进行了定义，并对一些物种重新进行了归并。密纹条鳅Nemacheilus vinciguerrae更名为密纹南鳅Schistura vinciguerrae；并提出葡萄条鳅Nemacheilus putaoensis是锡克曼南鳅Schistura sikmaiensis的同物异名。Kottelat & Lim (1992)将鳞头鳅属Lepidocephalus的部分种类归入似鳞头鳅属Lepidocephalichthys，云南原本被鉴定为鳞头鳅Lepidocephalus birmanicus的种类实际包括了两个物种：伯氏似鳞头鳅Lepidocephalichthys berdmorei和赫氏似鳞头鳅Lepidocephalichthys hasselti。武云飞和吴翠珍(1991)记录了裂腹鱼属一新种—圆颌裂腹鱼Schizothorax rotundimaxillaris。陈银瑞 (1988)报道了瑞丽江采到的三种鲤科鱼类新纪录，分别是长须鱼丹Danio rerio, 斑尾刺鲃Puntius sophore和异斑刺鲃Puntius punctatus。Fang (2000)认为伊洛瓦底江的长须鱼丹Danio rerio应当是珍珠鱼丹Danio albolineata的同物异名。单乡红 (2000)将陈银瑞 (1988)两种刺鲃的中文名改为小鲃，分别为斑尾小鲃Puntius sophore和异斑小鲃Puntius ticto。Kottelat (2001)认为云南野鲮Labeo yunnanensis应当是皮氏野鲮Labeo pierrei的同物异名。陈小勇等 (1999)描述了云南四须鲃属鱼类两新种，保山四须鲃Barbodes baoshanensis和异口四须鲃Barbodes heterostomus。随后，陈小勇和杨君兴 (2003)通过对中国“四须鲃类”进一步研究，将保山四须鲃和异口四须鲃归入新光唇鱼属Neolissochilus；并将原太平四须鲃Barbodes margarianus归入到吻孔鲃属Poropuntius。Su et al (2000)描述了龙川江一新种—多耙穗唇鲃Crossocheilus multirastellus，Kottelat (2003)认为该种是缅甸穗唇鲃Crossocheilus burmanicus的同物异名。Kullander & Britz (2002) 修定了变色龙科（Badidae）的鱼类，将分布在大盈江和龙川江的原本被鉴定为无线棕鲈Badis dario订立为一新种—大盈江黛鲈Dario dayingensis。Zhang et al (2002)认为伊洛瓦底江水系的西藏墨头鱼Garra kempi实为一新种—腾冲墨头鱼Garra tengchongensis。Zhang (2005)认为伊洛瓦底江水系的东方墨头鱼Garra orientalis实际为萨尔温墨头鱼Garra
salweenica和另一新种—双角墨头鱼Garra bispinosa。Chen et al (2004)认为伊洛瓦底江水系的黄鳍结鱼Tor putitora实为一新种—盈江结鱼Tor yingjiangensis，黄鳍结鱼只分布在恒河和印度河水系。Zhang (2006)认为中国的绝大多数华鲮属Sinilabeo鱼类实际是孟加拉鲮属Bangana，其中墨脱华鲮Sinilabeo dero和似鲮华鲮Sinilabeo cirrhinoides是戴氏孟加拉鲮Bangana devdevi的同物异名。Kottelat (2004)认为伊洛瓦底江的突吻沙鳅Botia rostrata是伊洛瓦底沙鳅Botia histrionica的同物异名。Ng (2001)将分布于中国伊洛瓦底江和萨尔温水系的细尾异齿鰋Oreoglanis delacouri订立为新种—斑块异齿鰋Oreoglanis insignis。Ng (2006) 发表伊洛瓦底江水系的一新种—细尾褶鮡Pseudecheneis stenura，该种原来被鉴定为黄斑褶鮡Pseudecheneis sulcatus。Ng & Kottelat (2008)认为分布于伊洛瓦底江和萨尔温江的穴形纹胸鮡Glyptothorax cavia的种类实际为缅甸纹胸鮡Glyptothorax burmanicus。Zhou et al (2008)整理了中国褶鮡属鱼类的分类，并描述了分布于伊洛瓦底江水系的两新种，粗尾褶鮡Pseudecheneis brachyurus和纤体褶鮡Pseudecheneis gracilis。
学者对于瑞丽江流域鱼类的研究主要集中在鱼类分类方面，很少涉及到其他方面的内容。本文通过实地考察累积的资料进一步探讨了瑞丽江鱼类的组成和区系特点，并从生境、生活水层及食性方面探讨了瑞丽江鱼类的生活史特点，为瑞丽江鱼类研究和保护提供一定的参考依据。
图1.瑞丽江流域地图
Fig.1 Map showing the Ruili River drainage
2 调查路线和方法
集中调查时间共三次。前两次为中美合作高黎贡山联合调查，调查区域主要集中在瑞丽江上游龙川江江段。分别是2003年9—10月，考察地点包括腾冲自治、东营明光河，龙陵腾龙桥、黄草坝龙川江，潞西芒市河一线。2006年4月，调查区域包括腾冲西沙河，曲石明光河，界头龙川江，五合镇龙川江，团田龙川江一线。第三次为2006年11月的瑞丽江鱼类考察，调查地点主要包括以下区域：陇川县勐约乡龙川江干支流、芒市河、瑞丽市至弄岛镇一线瑞丽江干流及南畹河。三次调查基本上覆盖了瑞丽江流域的所有江段及大部分支流。
标本采集主要以电鱼法和网捕法，并辅以向当地渔民或饭店购买。后期结合昆明动物研究所近几十年来在瑞丽江流域（图1）零星采集的馆藏标本，整理出详细的鱼类名录。近年来，虽然鲤科鱼类系统发育关系研究有一些重要进展(何
瑞丽江流域鱼类组成、区系及生活史特点
